ערך מומלץ

קודו גמלוני

מתוך המכלול, האנציקלופדיה היהודית
קפיצה לניווט קפיצה לחיפוש
קריאת טבלת מיוןקודו גמלוני
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
מחלקה: יונקים
סדרה: מכפילי פרסה
משפחה: פריים
תת־משפחה: פרים
שבט: סלילני קרניים
סוג: קודו
מין: קודו גמלוני
שם מדעי
Tragelaphus strepsiceros
תחום תפוצה

קודו גמלוני (שם מדעי: Tragelaphus strepsiceros; מכונה גם בפשטות קודו[1]) הוא מין אנטילופה גדולה בסוג קודו, החיה ביבשת אפריקה. למין זה, שתואר מדעית בשנת 1766, שלושה תת-מינים הנבדלים מעט במראה.[2] מין זה משויך לשבט סלילני קרניים בתת-משפחת הפרים אשר ממוקמת במשפחת הפריים, וכמו שאר בני המשפחה גם הוא מעלה גרה. הקודו הגמלוני מתנשא בכתף לגובה של מטר וחצי בממוצע, ולו רגליים וצוואר ארוכים, רעמה קצרה בכתף ואוזניים גדולות.[3] פרוותו בצבע חום-אפרפר ומפוספסת בלבן. המין מפגין דו-צורתיות זוויגית ניכרת: הזכר גדול וכהה מן הנקבה, בעל זקן וזוג קרניים ארוכות וסליליות. הקודו הגמלוני הוא המין הגדול בסוגו, והאנטילופה השלישית בגודלה לאחר מיני האילנד.[4]

תפוצתו של הקודו הגמלוני מתפרסת על פני דרומה ומזרחה של יבשת אפריקה - החל מסודאן וצ'אד וכלה בנמיביה ובדרום אפריקה.[3] הוא שוכן בבתי גידול הנשלטים על ידי סבך ויער דליל, וניזון בעיקר משיחים, עלים וענפים של צמחים קוצניים כדוגמת השיטה. הקודו מקבל את מרבית הלחות הנדרשת לו ממזונו הצמחי, אך בעונה היבשה הוא תלוי במקורות מים זמינים.[5] על מנת להתמודד עם האקלים האפריקני, הקודו פעיל דמדומים התר אחר מזונו בעיקר בשעות הקרירות של הבוקר והערב, בעוד שאת השעות החמות של היום הוא מבלה ספון בסבך המוצל. אף שהקודו חי בסביבת מחיה קבועה המשתרעת על פני מספר קילומטרים, הוא אינו בעל-חיים טריטוריאלי, ועשוי לנדוד למרחקים גדולים בתורו אחר מקורות מים. הקודו חברותי יותר ממינים אחרים בסוגו אך הארגון החברתי שלו רופף ואינו קבוע; בהתאם לכך, הן הזכרים והן הנקבות עשויים להיראות יחדיו בקבוצות קטנות, בזוגות או בגפם. בהשוואה לאנטילופות אחרות, זכרי הקודו הגמלוני סובלניים במיוחד זה כלפי זה, והמדרג ביניהם נקבע באמצעות מבחן כוח וכן גודלו וגילו של הזכר.[6]

הקודו הוא יונק זהיר וחששן, המסתייע בחושיו החדים וביכולת ההסוואה הטובה שלו על מנת להתרחק מסכנות, ודריכותו גוברת במיוחד בעת גישתו למקורות מים.[6] הסבך הצפוף משמש לו כמקום מפלט מפני טורפיו, והוא נוהג לנוס לתוכו בשעת סכנה ולקפוא על מקומו ללא תזוזה כאשר פרוותו החדגונית והמפוספסת מתמזגת היטב בנוף האפלולי; בעת הצורך, הקודו משמיע נביחה רמה וקולנית[7] המשמשת כהתראה לבעלי חיים אחרים בסביבה, ובעקיפין מאותתת לטורף שהוא נחשף. חרף מידות גופו, הקודו הגמלוני אתלטי וקליל למדי, ומסוגל לקפוץ בנקל מעל מכשולים בגובה של 2.5 מטר על מנת להתנער מרודפיו.[4]

הקודו הגמלוני היה מוכר במשך אלפי שנים לילידי אפריקה ואף יש לו אזכורים בספרות העת העתיקה;[8] הוא נצפה לראשונה בטבע על ידי האירופאים באמצע המאה ה-17 עם הקמת מושבת הכף ההולנדית בכף התקווה הטובה, ותואר על ידם כשילוב של עז ואייל. מין זה הוא האנטילופה הפופולרית ביותר בציד הספורטיבי, ובשרו נמצא בשימוש ניכר במטבח הדרום-אפריקני; עקב כך, הוא מגודל על ידי האדם באלפי חוות פרטיות במדינות אפריקה הדרומית, אשר מתפקדות כשמורת טבע וגורמות לאוכלוסייתו לשגשג.[9] מצב השימור שלו מושפע רבות מכך ונחשב לשפיר דיו. מקרניו של זכר הקודו הגמלוני מכינים את השופר התימני הנהוג אצל יהדות תימן.[10]

היסטוריה של המין

עדויות ארכאולוגיות מאתרי אמנות סלע ביבשת אפריקה, מצביעות על כך שהקודו הגמלוני ניצוד במשך אלפי שנים על ידי ילידי אפריקה שמדרום לסהרה, ותפס חלק חשוב בפולקלור של מספר עמים אפריקנים - בעיקר באזור אפריקה הדרומית.[11] רובם המכריע של מיני האנטילופות האפריקניות התגלו על ידי תרבות המערב רק במהלך המאה ה-17 בעקבות הגעת המתיישבים האירופאים לכף התקווה הטובה, אבל כבר בעת העתיקה היה ידוע לרומאים על קיומם של קומץ מיני אנטילופות; המוכרים שבהם היו הבובאל הצפוני, הדישון המקראי וכמה סוגי צבאים[8] אשר נפוצו בשטחי צפון אפריקה, אך מלבדם, יש בספרות הקלאסית גם אזכורים לקיומו של יצור אפריקני בעל קרניים מסולסלות יוצאות-דופן: באנציקלופדיית תולדות הטבע של פליניוס הזקן, פליניוס מתאר את המבנה המיוחד של קרני הדישון יחד עם קרני הסְטְרֶפְּסִיקֶרוֹטֶס כלשונו (Strepsicerotes - "מסולסל הקרן" בלטינית),[8] אשר לדעתו מזכירים בפיתולים שלהם צורת נחש. מתיאוריו של פליניוס ושל חוקרים אחרים שהתבססו על חיבוריו, נראה שהידיעה על קיומו של הקודו התבססה אך ורק על הקרניים הבלתי-רגילות שלו,[12] כנראה מזוג קרניים שהתגלגלו למצרים הרומית מנוביה.

האזכור הבא של הקודו בספרות מתועד רק מתקופת הרנסאנס,[12] על ידי ג'ון קאיוס (אנ') מחלוצי הזואולוגיה ורופאה האישי של מרי הראשונה, מלכת אנגליה; בניגוד לחוקרי בעלי חיים אחרים באותה תקופה, קאיוס נהג לבצע תצפיות ומחקרים משלו, ולא להסתמך באופן בלעדי על חוקרים שקדמו לו. גולגולת לא מזוהה עם קרניים מסולסלות שהתגלגלה לידיו, נחקרה על ידו ביסודיות והובילה אותו למסקנה שמדובר ביצור הסטרפסיקרוטס של פליניוס. קאיוס ציין בכתביו שמלבד היותן חלולות וכבדות אין לו מה לחדש על צורתן של הקרניים לאור התיאור המדויק של פליניוס, והוסיף, שעל פי מבנה הגולגולת נראה לו שהיצור דומה יותר לאייל מאשר לצבי[12] - הבחנה שהתבררה לבסוף כמדויקת מבחינה חיצונית, אך לא מבחינה קלדיסטית (הצבי והקודו משתייכים שניהם למשפחת הפריים, בעוד האייל לא). ג'ון קאיוס חלק את כתביו עם ידידו השווייצרי קונרד גסנר שהיה רופא וזואולוג, וגסנר הוציא בעזרתם את חיבור "ההיסטוריה של עולם החי" (1551)[13] אשר שילב את הידע על בעלי החיים בעת העתיקה, ימי הביניים והעת החדשה וכלל גם יצורים בדיוניים כמו החדקרן והסירנה; הקודו מוזכר בספר לצד פרסתנים מוכרים יותר, וגסנר אף הוסיף לו איור משוער של הראש עם הקרניים. למרבה האירוניה, הקודו אשר חולק דמיון מסוים לאייל ולעז מוזכר בספרו של גסנר ליד ההִירְקוֹסֶרְבוּס (אנ') - יצור מיתי המתואר כשילוב של אייל ועז.[13]

האירופאים הראשונים שנתקלו בקודו הגמלוני היו ההולנדים מחברת הודו המזרחית ההולנדית שהקימו את מושבת הכף בסוף המאה ה-17 בכף התקווה הטובה בקצה הדרומי של היבשת; התיאור האירופאי הראשון שהתבסס על צפייה בקודו חי נכתב בתחילת המאה ה-18 על ידי האסטרונום ההולנדי פיטר קולבה (אנ'),[14] אשר נשלח מטעם האימפריה ההולנדית לבצע מחקר אסטרונומי בקולוניה ההולנדית החדשה, וכן לספק תיאור אתנוגרפי של החיים בה. בהתאם לכך, מלבד הגאוגרפיה, האקלים ואורח החיים במושבה, קולבה תיאר היטב את עולם החי העשיר בסביבתה - ובכלל זה את הקודו הגמלוני אשר משך את תשומת ליבו:[14]

עז הבר המפוספסת בספר "ההיסטוריה הטבעית של כף התקווה הטובה"
עז הבר המפוספסת בספר "ההיסטוריה הטבעית של כף התקווה הטובה"
יש לנו כאן בסביבת המושבה מספר סוגי עיזים: עז הבית המוכרת מאירופה שהובאה על ידי המתיישבים ועז הבר הכחולה בעלת הקרניים הטבעתיות שנדירה למדי ואנו משתמשים בבשרה כמאכל לכלבים... העז השלישית, שאותה אני מכנה עז הבר המפוספסת (קודו), היא יוצאת דופן במובנים רבים; היא בערך בגודל של אייל גדול, ויש לה ראש נאה מאוד המקושט אצל הזכרים בזוג קרניים מסולסלות וחדות באורך של כמטר וחצי. צבעה הכללי של העז הזאת הוא אפרפר-אדמדם עם בטן לבנה ומספר פסים לבנים על הגוף. יש לה זקן אפור ארוך ורגליים ארוכות למדי. מלבד הג'ירף, לא ראיתי בכל האזור עוד בעל חיים גבוה יותר מהעז המפוספסת... יש לה מנהג מוזר לצלול לתוך השיחים ולהתחבא כאשר היא מאוימת, כאשר מדי פעם היא מציצה לבדוק האם הסכנה חלפה...
פיטר קולבה, ההיסטוריה הטבעית של כף התקווה הטובה (1719)[14]

למרות תיאור מדויק זה, האיור שצרף קולבה היה רחוק מאוד מתיאור מציאותי של הקודו; הוא אויר בו כעז מפוספסת בפסים רחבים מאוד, והקרניים היו דומות יותר לקרני ראם או אילנד. קולבה גם לא טרח לנסות לשייך את הקודו לקבוצה כל שהיא בפרסתנים, או לבדוק אם תואר קודם לכן על ידי חוקרי הטבע, שכן תפקידו היה לתאר באופן אתנוגרפי את הקולוניה ולא לבצע עבודה זואולוגית יסודית. ב-1760, חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז'-לואי לקלר דה בופון קיבל ממושבת הכף משלוח עם זוג קרניים מסולסלות אשר לטענת השולח השתייכו לבעל החי הקרוי קונדומה,[15] ובמקביל נתקל בראש מפוחלץ של הקודו באוסף של רוזן צרפתי; לאחר עיון בספרות הזואולוגית ובספרים המתארים את הכף המערבי, בופון היה הראשון לקשר בין הסטרפסיקרוטס שתואר על ידי ג'ון קאיוס וקונרד גסנר לבין עז הבר המפוספסת של פיטר קולבה, והקודו הופיע בספרו (ההיסטוריה של הטבע) בשם קונדומה; בופון שנתקל כאמור בראש מפוחלץ, האמין שהקונדומה קרוב יותר לאייליים מאשר לצבאיים לאור הדמיון בפניהם.[15] זמן קצר לאחר מכן, על בסיס נתוניו של בופון, התפרסם התיאור המדעי הראשון של המין על ידי חבר האקדמיה המלכותית השוודית למדעים הזואולוג פיטר סימון פלס, שהעניק לו את שמו המדעי הנוכחי וציין שהכינוי הרווח במושבת הכף עבור בעל חיים זה הוא קודו.[16]

הקודו הגמלוני הפך לאנטילופה מוכרת במהלך המאה ה-19, והוא מוזכר בחיבורים רבים של הזואולוג האמריקני ריצ'רד לידקר שנכתבו בין 1849 ל-1912.[17][18][19] לידקר כתב תיאור מפורט של תפוצת הקודו באפריקה על בסיס עדויות נוסעים אירופאים ומחקרים משלו, וידידו, החוקר הבריטי פרדריק סלוס, סיפק לו מידע רב אודות המין. להלן חלק מתיאוריו על הקודו:[1]

איור של הקודו הגמלוני באחד מחיבוריו של ריצ'רד לידקר
איור של הקודו הגמלוני באחד מחיבוריו של ריצ'רד לידקר
...כעת, אנו מגיעים לתיאורו של הקודו - אחד הנציגים היפים והבולטים ביותר בקבוצת האנטילופות ובשבט סלילני קרניים. הקודו בולט בקומתו הגבוהה, ובקרניו המפוארות והספיראליות אשר גדולות משל כל אנטילופה אחרת. יש לו אוזניים גדולות ורחבות, רעמה בעורף ובצוואר, וסימוני פנים ופסים בדומה לקרוביו... אנטילופה מרהיבה זאת הייתה נפוצה בעבר מאביסיניה עד הכף המערבי, אולם הושמדה כמעט לחלוטין במושבת הכף בעקבות ציד פרוע. ישנם שני תנאים הנחוצים לקיומו: בורות מים ואזורי סבך עבותים שבהם יוכל להסתתר; חרף זאת, בעונת הגשמים הוא נוהג לנדוד לעיתים קרובות לעומק המדבר ומתקיים על מלונים העשירים במים. בעונת היובש נדיר מאוד למצוא אותו במרחק העולה על 4 קילומטר ממקור מים... ידידי פרדריק סלוס, סיפר לי שפגש בקבוצות קטנות של הקודו בסוואנה פתוחה במהלך עונת הגשמים, ודלק אחריהם על גבי סוסו; הם לא היו אצנים טובים, אך דילגו בקלות רבה על מכשולים גבוהים, ונהגו לנוס לתוך עומק הסבך - עד למקום שבו הסוס כבר לא היה יכול לנוע. סלוס מוסיף, שמבין כל החיות שפגש הקודו הוא החיה הביישנית והעדינה ביותר, אשר למרבה הפלא כמעט ואינה מסוגלת להגן על עצמה; לטענתו, מעולם לא ראה אפילו קודו אחד מנסה להשתמש בקרניו להגנה עצמית מפני כלב הבר האפריקני, והוא משתמש בהם רק נגד זכרים אחרים. מנגד, הקודו מסתמך מאוד על יכולת ההסוואה שלו בתוך הסבך, וכמעט בלתי אפשרי לאתר אותו שם...
ריצ'רד לידקר, חיות הציד של אפריקה (1908)[1]

מיון ותיאור מדעי

אטימולוגיה ובלשנות

קודו גמלוני (זכר)
קודו זוטר (זכר)
הקודו הגמלוני (מימין) שונה בצורה מהותית מהקודו הזוטר (משמאל); ההבדלים ביניהם באים לידי ביטוי באורך ובמוטת הקרניים, במידות וצבע הגוף, ובנוכחות הרעמה בגרון. חרף זאת, במשך תקופה ארוכה השניים נחשבו למין אחד לאור הדמיון בסלסול הקרניים ובמבנה הגוף. תפוצת המינים חופפת במזרח אפריקה.

שמו המדעי של הקודו הגמלוני בלטינית הוא "Tragelaphus strepsiceros" (בתעתיק לעברית: טְרַגֶלַפוּס סְטְרֶפְּסִיקֶרוֹס); מקורו של השם הלטיני ביוונית העתיקה והוא נגזר ממנה כדלהלן: שם הסוג - Tragelaphus, פירושו "עז האייל" (τράγος - "טְרַגוּס" = עז, έλαφος - "אֶלַפוּס" = אייל);[4] כינויים לטיניים דוגמת זה היו בשימוש נרחב על ידי הטקסונומים במהלך המאה ה-17, ה-18 וה-19 עבור מעלי הגירה הרבים בהם נתקלו האירופאים לראשונה ביבשת אפריקה, שכן, בהיעדר תיעוד בעת החדשה, המתיישבים ובהמשך הטקסונומים ניסו למצוא קווי דמיון בין הפרסתנים האפריקנים החדשים לבין מיני הפרסתנים המוכרים להם מיבשת אירופה;[14] במקרה של מיני הקודו, הכינוי "עז האייל" שנבחר על ידי הטקסונומים נבע מהפנים דמויות האייל ומהזקן דמוי התיש, והתבסס גם על שמו הלטיני של ההִירְקוֹסֶרְבוּס (אנ') - יצור מיתי שתואר כשילוב של בעלי החיים הללו.[13] שם המין - strepsiceros, פירושו "מסולסל הקרן" (στρεπτός - "סְטְרֶפְּטְוׂס" = סלסול, κέρατος - "קֶרַטוֹס" = קרן), בהתייחסו לקרניים הספיראליות והגדולות של הזכר המהוות סימן היכר בולט מבין שאר האנטילופות.

השם הרשמי של מין זה בספרות המודרנית הוא הקוּדוּ (באנגלית: Kudu או Koodoo);[16] הסברה הרווחת למקור השם, היא שמדובר בשיבוש אפריקאנרי לכינוי האונומטופי של אנטילופה זאת בשפת שבט הקויקוי - "קוּ-וָהוּ", אשר התבסס על הנביחה הרמה שלה המושמעת על ידה לעיתים קרובות;[20] מאחר שמגלי הארצות האירופאים מחברת הודו המזרחית ההולנדית שהגיעו לכף התקווה הטובה באו במגע תחילה עם שבט הקויקוי ששכן באזור, הכינוי של הקויקוי עבור האנטילופה אומץ עד מהרה על ידי האירופאים והתקבע כשמה הרשמי חרף העובדה שיש למין עשרות כינויים שבטיים נוספים ברחבי היבשת. מין נוסף שהתגלה בשנת 1826 באזור סומלילנד והיה בעל דמיון רב לקודו,[21] קיבל את השם קודו זוטר (Lesser kudu) כדי לציין את ההבדלים הגופניים הבולטים ביניהם, ובהדרגה, החלו להשתמש בספרות בשם קודו גדול (Greater kudu)[1] עבור המין המקורי על מנת להבדיל בין השניים. האקדמיה ללשון העברית, העניקה למין את השם קוּדוּ גַּמְלוֹנִי[22] המציין את החטוטרת הקמורה של המין בכתפיים המזכירה דבשת גמל.

טקסונומיה ותת-מינים

הקודו הגמלוני משויך לסוג קודו מהשבט סלילני הקרניים שבתת-משפחת הפרים, לצד 6 מינים נוספים: הניאלה, הבונגו, הסיטטונגה, הבושבוק, קודו ההרים והקודו הזוטר; הקודו הגמלוני הוא המין הגדול בסוג, ובתוך קבוצת האנטילופות, רק קרוביו האילנד הענק והאילנד המצוי גדולים ממנו. התיאור המדעי הראשון מסוגו של הקודו הגמלוני, התפרסם בשנת 1776 בספרו של הזואולוג השוודי פיטר סימון פלס,[16] וזאת על בסיס הנתונים שנאספו על ידי הזואולוג הצרפתי ז'ורז דה בופון;[15] השם המדעי שנבחר עבורו על ידי פלס היה Strepsiceros (מסולסל הקרן) שבו נעשה שימוש לראשונה בכתביו של פליניוס הזקן.[8] במהלך המאה ה-19, הקודו הגמלוני סווג בתחילה על ידי הזואולוג הבריטי ג'ון אדוארד גריי כטקסון מונוטיפי בעל השם המדעי Strepsiceros kudu, והוצג כך בפרסומים רשמיים של האגודה הזואולוגית של לונדון; בהמשך, צורף לסוגו על בסיס דמיון מורפולוגי הקודו הזוטר אשר קיבל את השם המדעי: Strepsiceros imberbis.[21] רק במהלך המאה ה-20, שני המינים הללו הועברו לסוג Tragelaphus (עז האייל) שהוקם כבר בשנת 1816 עבור הסיטטונגה, הניאלה והבושבוק.[23]

בעבר, תוארו חמישה תת-מינים של הקודו הגמלוני:[24] צפוני, מזרחי, זמביאני, דרומי, וכף; כיום לעומת זאת, מקובלת חלוקה לשלושה תת-מינים על בסיס צבע, פסים ואורך הקרן:[25]

  • קודו אביסיני (T. s. chora/bea), נפוץ במזרח וצפון מזרח אפריקה. פרוותו כהה ושזורה בסביבות 6–8 פסים.
  • קודו צפוני (T. s. cottoni), נפוץ בצפון מרכז אפריקה. פרוותו חיוורת ובהירה ובעלת 4–7 פסים.
  • קודו דרומי (T. s. strepsiceros), נפוץ בדרום, דרום מזרח ודרום מערב אפריקה. פרוותו אדמדמה-אפרפרה ובעלת 9–12 פסים.

סיווג זה נתמך על ידי ההבדל הגנטי בין פרט אחד שנבדק בצפון קניה (אביסיני) לבין מספר פרטים מטנזניה וזימבבואה (דרומי). לא נבדקו פרטים מהאוכלוסייה בסודאן וצ'אד, אבל ההערכה היא שהם מייצגים תת-מין שלישי (צפוני).[26][27] בין 1700 ל-1800, האוכלוסייה באזור הכף המזרחי בודדה משאר האוכלוסיות על ידי התיישבות אנושית וציד וחוותה שינויים מורפולוגיים; כתוצאה מכך, היא נחשבה כתת-מין נוסף בשם קודו הכף.[25] בסיווגים מאוחרים יותר, מקובל להכליל את קודו הכף ואת הקודו הזמביאני בתת-המין הדרומי. הקודו הזוטר שהתגלה בסומלילנד הבריטית ב-1826, נחשב בתקופה הראשונה לגילויו כתת-מין מיניאטורי של הקודו הגמלוני לאור הדמיון בצורת הקרניים ובמורפולוגיה של הגוף;[21] רק בשנת 1869, שודרג מעמדו לרמת מין נפרד על ידי הזואולוג האנגלי אדוארד בלית לאור ההבדלים הברורים בין השניים: הקודו הזוטר קטן בצורה ניכרת, חסר רעמה בגרון, ובעל פרווה כחלחלה; הציר הספיראלי של קרני הקודו הזוטר קטן וישר יותר משל הקודו הגמלוני.[21] תפוצת שני המינים חופפת אחת לשנייה במרבית מזרח אפריקה, והם מאכלסים סביבת מחיה דומה.

אנטומיה ומראה

מאפיינים פיזיים

שלושה זכרי קודו בפארק הלאומי קרוגר, דרום אפריקה.

הקודו הגמלוני הוא מין אנטילופה גדולה במיוחד: גובהו המקסימלי בכתף מתנשא עד ל-1.60 מטר, אורכו הכולל כ-2.30 מטר, ומשקלו בסביבות 260 ק"ג.[4] גודלו כשל סוס רכיבה קל, והוא ניצב במקום השלישי בקבוצת האנטילופות לאחר מיני האילנד - גבוה וכבד במעט מהגנו, אנטילופת הסוס, הנילגאי וקובוס המים. הקודו מתאפיין במבנה גוף קליל ואלגנטי עם חטוטרת קמורה בכתף, בראש איילי משולש, וברגליים צרות וארוכות. פרסותיו השסועות עדינות ומחודדות, ומעליהן ישנן זוג פרסות מדומות (dewclaws), המוקפות בבלוטות ריח.[28] צווארו של הקודו ארוך למדי, ובעוד שאצל הנקבות הוא צר באופן כללי, אצל הזכרים הוא עבה ושרירי יותר - בפרט בעונת הרבייה. האוזניים של מין זה גדולות במיוחד עם אפרכסת עגלגלה ומשטח פנים רחב,[4] והן קירחות ברובן עם סימונים שחורים ולבנים; האוזניים ניידות ונעות על צירן באופן עצמאי, ובשל כך מסוגלות לקלוט רעשים משני כיוונים מנוגדים. עיניו של הקודו בינוניות ושחורות ואפו המשולש מהווה צורת ביניים בין האייל והצבי; חוש הריח, חוש השמיעה וחוש הראייה - מפותחים היטב אצל הקודו, והוא משתמש בשלושתם בו זמנית על מנת לאתר סכנה מבעוד מועד. לקודו זנב רצועתי דק הדומה לזנב האייל, וצבעו משתנה בין חום במשטח החיצוני ללבן בוהק במשטח הפנימי; בקצה הזנב יש ציצה שחרחרה קצרה.[5] הזנב גמיש במיוחד, ובעת מנוסה הוא מתגלגל למעלה בצורה המבליטה את המשטח הפנימי הבוהק אשר מתפקד כסימן אזהרה חזותי לקודואים אחרים בסביבה.[25]

כפי שאופייני למיני הקודו, גם לקודו הגמלוני יש לאורך השדרה רעמה קצרה המשתרעת מהזנב עד לאוזניים, והיא בולטת בעיקר בכתף. רעמת הקודו משחקת תפקיד חזותי אצל המין בכך שהיא מלמדת על מצב רוחו,[28] והיא סומרת מאליה כאשר הקודו נרגש, מבוהל או תוקפני. צבעה של הרעמה נע בין שחרחר לחום-צהבהב עם גוון לבנבן בכתף. לבד מהרעמה הגבית הנמצאת אצל שני הזוויגים, לזכר הקודו יש תכונות פיזיות נוספות שנעדרות אצל הנקבה: זקן קצר או בינוני בתחילת הסנטר, אשר צבעו משתנה משחור ללבן בהתאם לצבעי הפנים;[5] זקנו של הזכר הוביל את ראשוני האירופאים שהגיעו לאפריקה לתאר אותו כסוג של עז גדולה.[14] בנוסף, ישנה רעמה חזיתית ארוכה וייחודית דמוית מברשת, אשר משתרעת מתחילת הגרון עד לבית החזה וחולקת קווי דמיון עם הרעמה החזיתית של הכבש הברברי וכבש אוריאל; הרעמה החזיתית רבגונית בצבעה, ועשויה להתחלק לארבעה מקטעי צבע נפרדים (בז', שחרחר, לבן-קרן, חום בהיר) או להיות בצבע אחיד (שחרחר, צהבהב, חום).[4] ההפסק בין הרעמה החזיתית לבין הזקן מטשטש עם הגיל. מלבד התכונות הפיזיות הנזכרות, הדו-צורתיות הזוויגית אצל הקודו הגמלוני מסתכמת בדברים הבאים: הזכר גדול וכבד במידה ניכרת מהנקבה, כסותו כהה יותר, והוא בעל זוג קרניים מסולסלות וארוכות. הנקבה מגיעה לגודלה המקסימלי כבר בגיל 4–5 שנים, בעוד שאצל הזכר הגודל המקסימלי לא יושג לפני גיל 12 שנים.[3]

דו-צורתיות זוויגית בין הזכר לנקבה
זכר
נקבה
גודל[25][4][29] זכר נקבה
משקל 190–315 ק"ג 120–215 ק"ג
גובה כתפיים 128–160 ס"מ 119–141 ס"מ
אורך ראש וגוף 195–245 ס"מ 185–235 ס"מ
אורך זנב 55-30 ס"מ
אורך פרסות 9-6 ס"מ
אורך קרניים 100–140 ס"מ אין
השוואה בין אדם ממוצע לקודו גמלוני בוגר

כסות

תקריב הפרווה המפוספסת של הקודו.
תקריב סימוני הפנים של שתי נקבות וזכר.

הקודו מתאפיין בעור דק ובפרווה קצרצרה וחלקה המותאמת להתמודדות עם האקלים האפריקני; הפרווה הופכת לדלילה בהדרגתיות ככל שגילו של הקודו עולה, ובגיל מבוגר נפוצה נשירת שיער חלקית היוצרת מעין טלאים קרחים למחצה בגוף.[3] לעומת המראה הזהוב של מרבית האנטילופות האפריקניות, מראהו של הקודו חדגוני יותר; הסיבה לכך טמונה בסביבת המחיה: מקום משכנן של האנטילופות הוא בסוואנות ובערבות עשב שבהן הצבע הזהוב מתמזג היטב עם העשב היבש, בעוד שהקודו שוכן מובהק של הסבך הקוצני והאפרורי; אי לכך, פרוותו החדגונית מותאמת היטב לסביבת המחיה המחוספסת שלו, ונועדה לספק לו הסוואה מושלמת. סקלת הצבעים של הקודו נעה בין גוני האפור (חיוור, בהיר או כסוף), לגווני חום חלודה (חום בהיר, צהבהב או אדמדם),[5] והופכת לדהויה בגיל מבוגר. בניגוד לניאלה או לסיטטונגה, אצל הקודו הגמלוני אין הבדלי צבע כה מנוגדים בין הזוויגים; בכל זאת, הזכרים כהים במקצת מהנקבות ובגיל מבוגר נפוץ ששערם מאפיר עד לגוון כחלחל. מעבר לצבע הגוף הכללי, הצוואר והלחי נוטים להיות חיוורים יותר בצבעם (במיוחד אצל הנקבות), והרגליים צהבהבות ובהירות ביחס לשאר הגוף עם גוון לבנבן בצידן הפנימי הנחצה על ידי רצועה כהה דהויה. בטנו של הקודו אפרפרה דהויה ולאורכה פס שחרחר עבה. סמוך לפרסות יש קו שחור דקיק ומעליו כתם לבן דהוי. מראהו של הקודו עשוי להשתנות בין תת-המינים: הקודו הדרומי נוטה לאפרפר בהיר, לעומת הקודו האביסיני שנוטה להיות מגוון ואדמוני יותר; הקודו הצפוני חיוור באופן ניכר מהשניים האחרים.[3]

בדומה ליתר סלילני הקרניים, פרוותו של הקודו הגמלוני מתאפיינת אף היא בדפוס מפוספס: מהכתף עד לקצה הזנב, ישנם בין 4 ל-10 פסים דקיקים ולבנים היורדים באנכיות מהשדרה למותן ומקיפים את הצלעות מצד לצד. תפקידם של הפסים לשבש את הצבע האחיד של הגוף על ידי שהם מחקים את משחק האורות והצללים הנוצר בסבך בעקבות חדירת קרני אור.[28] מקצת הפסים עשויים להתמזג או להתפצל, והאורך או העובי כמו גם המרווח ביניהם, משתנים מפרט לפרט; כתוצאה מכך, לכל קודו יש דפוס פסים ייחודי.[28] מספר הפסים הממוצע משתנה בין תת-המינים.[25] לקודו הגמלוני סימוני פנים האופיינים לשבט הסלילנים: זוג חצאי פסים עבים בין העיניים שמתחברים לרוב ליצירת כתם דמוי V; פס לבן עבה בכל לחי שמוחלף לעיתים קרובות בשלוש נקודות גדולות; שפתיים לבנות, וגבות או עיגולים לבנים סביב העיניים.[4] סימוני הפנים מופיעים אמנם אצל שני הזוויגים, אך בולטים יותר אצל זכר בוגר לאור העובדה שמצחו, חוטמו ולחייו מתכהים בהדרגה עם הגיל מאפרפר לשחרחר או חום כהה.

קרניים

קודו זכר בוגר עם זוג קרניים גדולות בעלות 3 סלסולים. ניתן להבחין באוזניים הגדולות ובצוואר הרחב.

הקודו הגמלוני מזוהה בקלות על ידי הקרניים המרשימות והכבדות שלו, אשר גדולות משל כל אנטילופה אחרת;[1] בדומה ליעל הבורג, הקרניים של הקודו הגמלוני בעלות מבנה סלילי אשר יוצר צורת ספירלה או מחלץ, ובכך הן נבדלות מהמבנה המפותל של קרני הדישון והאנטילופה ההודית. אורך קרן הקודו נע בין 100 ס"מ ל-140 ס"מ, והממוצע הוא כ-120 סנטימטרים (47 אינץ');[4] אורך הקרן המרבי שתועד הוא 1.816 מטרים (71.5 אינץ').[30] משקל הקרן הממוצע הוא כ-12 ק"ג. חרף גודלן, השימוש העיקרי של הקרניים הוא ללחימה בין זכרים בעונת הרבייה ולא להגנה עצמית.[1]

מיקומן של קרני הקודו במרכז הקודקוד, ובעוד שהמרחק בין בסיסן עומד על סנטימטרים ספורים, הן מתרחקות בהדרגה זו מזו בהתאם לגדילה ולצורה של הקרן. הקרן עשויה לצמוח באלכסון רחב לצדדים או צר לאחור,[3] והמבנה הסלילי של הקרן יושפע בהתאם לכך: בצמיחה צרה לאחור, הקרן תראה ישרה יחסית לאור העובדה שכל סלסול ממוקם מעל קודמו; בצמיחה רחבה לצדדים לעומת זאת, הקרן תראה ספירלית יותר כתוצאה מכך שבכל עקומה גדל המרחק בין סלסול למשנהו. הטווח של מוטת הקרניים (המרחק בין הקצוות) תלוי אם כן בצורת הצמיחה, והמרחק הממוצע ביניהם עומד על 45–50 ס"מ;[31] טווח של 60 ס"מ ומעלה נחשב לחריג ונדיר, ומאפיין בעיקר זכרים מבוגרים. למבנה הקרניים עשוי להיות השלכות על הפעילות של הקודו: זכרים עם מוטת קרן צרה נעים בתדירות גבוהה יותר בצמחייה עבותה לעומת זכרים עם מוטת קרן רחבה אשר עומדים ממושכות ללא ניע.[3] הקרן מופיעה לראשונה אצל העופר המתבגר בגיל 6 חודשים, ובתחילה היא נראית כחרוט פשוט באורך של 6 ס"מ; לאחר כשנה, הקרן כבר באורך של 15–35 ס"מ ובעלת צורה מעוקלת כקרני הטאר, ועד גיל שנתיים היא מתארכת ל-50 ס"מ ודומה בצורתה לקרני קובוס צעיר או לקרניים של מיני הקודו האחרים. בתקופה זאת, מתחיל העיצוב הסלילי של הקרן הנמשך למרבית חייו של הקודו, ובתום 6 שנים, הקרן תשלים שני סלסולים מלאים;[25] סלסול שלישי מושלם בין 7 ל-12 שנים, ועל פי רוב, בנקודה זו קצה הקרן מתיישר סופית ולכל היותר ימשיך להתארך. ישנם מקרים נדירים של סלסול רביעי אצל זכרים מבוגרים.[3]

קרני הקודו עבות במיוחד בבסיסן, והן הופכות לצרות בהדרגה בחלקן העליון; הקצה שלהן מסתיים בשפיץ חד וישר אשר עשוי להתעקל לעיתים בצורת צבת. שלא כמו הקרניים הטבעתיות של מיני הראמים והצבאים, קרן הקודו חלקה באופן כללי ובעלת חריצים עדינים;[25] קצה הקרן חלק לחלוטין. צבעה של הקרן נע בין שחור לאפור כחלחל או חום כהה, והקצה עשוי להיות בהיר או כהה מהרגיל. הקרניים הן הביטוי העיקרי אצל הקודו לדו-צורתיות הזוויגית: הן צומחות אצל הזכרים בלבד, כך שניתן להבדיל בקלות בין הזוויגים.[5] במקרים חריגים, עלולות לצמוח לנקבה זוג קרניים מעוותות לחלוטין אשר מזכירות במבנה שלהן קרניים של כבש בר.[25] [32]

תפוצה

תפוצת הקודו הגמלוני באפריקה, על פי חלוקה לתת-מינים.

טווח

הקודו הגמלוני מצוי בדרומה ומזרחה של יבשת אפריקה.[25] עד המאה ה-18 התפוצה של הקודו הייתה רציפה ביבשת, אולם כיום היא מפוצלת למספר חלקים:[9] הטווח העיקרי של תפוצתו משתרע על מרבית אתיופיה, טנזניה, קניה, מלאווי, מוזמביק, זימבבואה, זמביה, אסוואטיני, בוצוואנה ונמיביה, דרום ומרכז אנגולה, צפון-מזרח אוגנדה, צפון ומזרח דרום אפריקה (פרובינציות קוואזולו-נטאל, לימפופו והכף הצפוני) ואולי גם ג'יבוטי ודרום-מזרח דרום סודאן; הטווח המשני משתרע סמוך לחופי הים האדום על פני צפון אתיופיה ואריתריאה, וכנראה גם בצפון-מזרח סודאן; הטווח השלישי משתרע על פני דרום-מערב סודאן ומזרח צ'אד. כמו כן, ישנם מספר אוכלוסיות מבודדות: צפון-מזרח אפריקה התיכונה; דרום קונגו הדמוקרטית; צפון-מזרח דרום סודאן; דרום הכף המזרחי, ומספר שרידי אוכלוסיות קטנטנות בפרובינציית המדינה החופשית בדרום אפריקה. הקודו הגמלוני נכחד לחלוטין מצפון ומערב סומליה, אך הושב על ידי האדם לאזור קטן בסומלילנד; נוכחותו באוגנדה וג'יבוטי מוטלת כיום בספק.[9]

בעבר הקודו היה נפוץ באופן רציף ברחבי דרום אפריקה - מנהר לימפופו עד כף התקווה הטובה. בין המאה ה-18 למאה ה-19, הקודו נעלם מהכף המערבי כתוצאה מציד אינטנסיבי לשעשוע ובשר על ידי המתיישבים האירופאים, אשר הוביל עוד קודם לכן להכחדתם של הקואגה ואנטילופת סוס כחולה; מלחמות הבורים לצד בצורות והתפרצות מחלות, הובילו את הקודו להיעלם לחלוטין ממישורי הקארו הגדול וממרבית הפרובינציות המרכזיות עד תחילת המאה ה-20. מאז שנות ה-60 של המאה ה-20, תהליך ההתחממות הגלובלית מוביל לגידול בצומח הסובטרופי בדרום אפריקה, במיוחד של מיני שיטה ושיחים;[3] כתוצאה מכך, סביבת המחיה של הקודו גדלה בהדרגה ואוכלוסייתו מתפשטת חזרה באופן טבעי או בעזרת האדם למקומות שבהם הוכחד בעבר; הטווח בין האוכלוסייה המבודדת בכף המזרחי לאוכלוסיות אחרות בכף הצפוני מצטמצם במהירות החל מתחילת המאה ה-21, והן עשויות להתאחד בעתיד.[3]

התפוצה של הקודו הגמלוני מחולקת בין תת-המינים כדלהלן:[25]

  • קודו דרומי כשמו, תופס את מרבית החלק הדרומי והמרכזי של התפוצה - מדרום אפריקה עד דרום קניה.
  • קודו אביסיני מאכלס את החלק המזרחי של התפוצה - מצפון קניה עד צפון-מזרח סודאן.
  • קודו צפוני מאכלס את החלק הצפון-מערבי של התפוצה - ממערב דרום סודאן עד למרכז צ'אד.

סביבת מחיה

קודו גמלוני בסבך צפוף בדרום אפריקה.

סביבת המחיה העיקרית של הקודו הגמלוני מורכבת משילוב של סבך ויער פתוח;[4] הסבך הוא תצורת צומח הנשלטת בעיקר על ידי שיחים צפופים וגבוהים לצד עשבי תיבול, עשבים, גאופיטים והמיקריפטופיטים, בעוד שהיער הפתוח הוא סוג של יער דליל עם צפיפות עצים נמוכה המאפשרת צמיחה של פלורה נמוכה ומגוונת. בית גידול זה מנוקד לרוב בסבך קוצני ובמינים של עצי שיטה המהווים מקור מזון עיקרי עבור המין.[9] גבעות-מסולעות ומדרונות הרריים נמוכים מהווים חלק חשוב מבית הגידול המועדף על הקודו, ובאתיופיה ניתן למצוא אותו ברמה הררית עד לגובה של 2,400 מטר מעל פני הים המתאפיינת בסבך, כרי דשא וצמחייה תת-אלפינית.[9] מאידך, הגבעות אינן הכרחיות לסביבת המחיה שלו, והוא שכיח גם בעמקים ובבתי גידול מישוריים. הגורמים העיקריים שמשפיעים על בחירת בית הגידול הם מקורות מים זמינים, גיוון במקורות המזון וכיסי סבך משמעותיים,[25] והקודו מפגין סתגלנות לסביבת מחיה הסמוכה למגורי אדם כל עוד שלושת התנאים הללו מתקיימים. בהתחשב בכך שהסבך משמש כמקום המפלט של הקודו, הוא נמנע מלשהות בסוואנה פתוחה או בערבת עשב שבהן הוא חשוף בפני טורפיו, ולכל היותר ישהה ברצועת המִנְשָׁק (Ecotone; אזור המעבר) בין החורש והסבך לסוואנה; הגישה למקורות המים לעומת זאת, מחייבת את הקודו לצאת מספר פעמים ביום מהאזור הסבוך והמוגן לתוך שטח הטומן בחובו סיכון גבוה, והיציאה אליו נעשית בזהירות מופלגת. מעבר לכך, בסוף העונה היבשה ובתחילת העונה הגשומה, הקודו נוהג לפקוד בתי גידול פתוחים לפרקים קצרים בחיפוש אחר עשב טרי. במהלך עונת הגשמים באפריקה הדרומית, הקודו נודד הרחק מבית הגידול האופייני לתוך מרחבי הסבך הנמוך והדליל של מדבר הקלהארי הצחיח למחצה, כשהוא מסתייע בבורות מים ואגמים שנוצרו בעקבות הגשמים;[1] בתום העונה הגשומה, הקודו נסוג בהדרגה מהמדבר עם התייבשות מקורות המים.

הקודו כאמור מגלה העדפה ליער פתוח ודליל, אך חריג בהקשר זה הוא יער הגְּדוֹתַיִם (אנ'); יער מצומצם זה, גדל לאורך נתיב הנהר או סביב הביצה, ומתאפיין בסבך צפוף במיוחד של עצים ושיחים. הקודו שוהה לעיתים קרובות ביער זה עקב סביבתו העשירה במזון ומים, וחשיבותו עבור הקודו גדלה בעונה היבשה.[5] יערות גדותיים שמאוכלסים על ידי הקודו נמצאים בדלתת האוקבנגו וביצות מקריקרי (בוצוואנה), ביצות בנגוואולו (זמביה) ומפלי ויקטוריה (זימבבואה), ימת ויקטוריה, מורו, טנגניקה (טנזניה, קניה ואוגנדה), נקורו וטורקאנה (קניה), מלאווי (מלאווי), אגם טאנה (אתיופיה), ביצת סוד (דרום סודאן), ביצות אטושה (נמיביה), ונהרות הנילוס הלבן, הנילוס הכחול, זמבזי, אורנג, ואל, ג'ובה, בחר אל-ע'זאל, קובנגו, אוואש, לימפופו ורבים אחרים. אוכלוסיית הקודו המבודדת בפרובינציית הכף המזרחי בדרום אפריקה, תופסת אזור פיטוגאוגרפי ייחודי המכונה פינבוס (Fynbos), אשר מורכב מחורש ים-תיכוני ושיחים ננסיים לצד צמחייה מגוונת עם אלפי מינים אנדמיים. הקודו הגמלוני נמנע לחלוטין משהייה במדבר צחיח או ביער טרופי,[25] ועובדה זאת משתקפת היטב באי הנוכחות שלו במדבר נמיב או ביערות הטרופיים של קונגו. הטמפרטורות בתחומי המחייה של הקודו נעות בין 10 מעלות באזורים מסוימים בדרום אפריקה, עד 40 מעלות במזרח סודאן, וכמות המשקעים הממוצעת בהם היא 2,000-50 מילימטר בשנה.

  • נופים אופייניים לבית הגידול של הקודו הגמלוני

אקולוגיה

בתמונה זאת ניתן לראות את ההסוואה של פרוות הקודו בבית גידול אופייני בדרום אפריקה.

התנהגות ופעילות

הקודו הגמלוני עשוי להיות פעיל לאורך כל שעות היממה,[4] אולם ניתן להגדירו כפעיל דמדומים עקב העובדה ששיא פעילותו בשעות הבוקר המוקדמות ושעות הצהריים המאוחרות; הסיבה לכך נעוצה באקלים האפריקני: השעות הללו בעלות טמפרטורה קרירה ונעימה המאפשרת לקודו לתור בנחת אחר מזון, מבלי לבזבז אנרגיה מיותרת עקב מאמץ תחת השמש הקופחת. בהתאם לכך, את השעות החמות של היום הוא ינצל למנוחה בתוך אזורי הסבך המוצלים והמוגנים;[4] הקודו מבלה כ-27% מיומו במנוחה, בעיקר במנוחה בעמידה המאפשרת לו להגיב במהירות למקרה לא צפוי. הקודו מפגין הסתגלות לסביבתו: בעוד שבאזורים שקטים שעות הפעילות העיקריות יהיו במהלך היום, הקודו לא יהסס לעבור לפעילות לילה גורפת[25] במקומות בהם ישנה פעילות אנושית מוגברת אשר טורדת את שלוותו. מחקר בנמיביה מצא שזכר הקודו מקדיש בממוצע 46% מזמנו לליקוט מזון לעומת הנקבה המקדישה לא פחות מ-51%; ההבדלים בין הזוויגים טמונים בכך שדרישות התזונה של הנקבה גבוהות ובררניות יותר. התזונה המוגבלת של הקודו מובילה לכך שהוא נייד למדי ומבלה עד 23% מיומו בתנועה ממקום למקום.[6] תנועת הקודו מושפעת במידה רבה גם מהטמפרטורה בסביבת המחיה שלו, והוא נע בהתאם לכך לאזורים גבוהים וקרירים או נמוכים וחמימים; בימים חמים הוא שוהה תחת צילם של עצים, ובימים קרים ימצא מחסה מפני הרוח בתוך שיחים עבותים.[33]

נקבת קודו מזנקת לעבר הסבך - מקום המפלט של הקודו.

הקודו נודע כיונק זהיר וחששן אשר מסתייע בחושיו החדים במטרה לאתר סכנה מבעוד מועד;[4] מלבד הראייה החדה, חוש הריח מפותח למדי ונמצא בשימוש תדיר על ידי הקודו על מנת לאתר טורפים אורבים; חוש שמיעתו של הקודו גם הוא מפותח במיוחד, הודות לאפרכסות אוזניו הגדולות והרחבות. בנסיבות רגילות בסבך, הקודו קופא על מקומו לנוכח טורף בסביבתו, כשפרוותו החדגונית והמפוספסת מתמזגת היטב עם השיחים והעצים, ובשעת הכושר, הקודו יתחמק בשקט מהאזור מבלי שהטורף יתוודע כלל לנוכחותו;[34] לעומת זאת, בשטח פתוח או במקרה שהופתע בסבך, הקודו פותח בריצה קופצנית לתוך עומק הסבך בתקווה שהטורף לא יצליח להתמיד אחריו באזור כזה.[4] הזכרים המבוגרים, נוהגים לרוץ עם ראש מתוח בצורה כזאת שהקרניים שלהם שוכבות על הכתף; ככל הנראה, המטרה בכך היא למנוע מגע בין הקרניים לענפים אשר עשויים לגרום לעיכוב או להפרעה במהלך הריצה. חרף מידות גופו, הקודו הגמלוני אתלטי וקליל ואחד הקפצנים המעולים שבמשפחת הפריים: הוא מסוגל לקפוץ בקלות לגובה 2.5 מטר, ובעת מצוקה אף לגובה של 3.5 מטר.[35] השימוש בקפיצות הללו חיוני במיוחד עבור הקודו על מנת לדלג על מכשולים גבוהים בעת מנוסתו בבית הגידול הסבוך, וקודו שהופתע על ידי טורף יבצע קפיצות גבוהות באופן אינסטינקטי על מנת לנער אותו מעליו.

הקודו אמנם זריז מאוד בהשוואה לממדי גופו, אך אין לו סיבולת גבוהה והוא אינו מסוגל לרוץ במהירות למרחקים גדולים; מסיבה זאת, כאשר הקודו נרדף על ידי טורף הוא קופץ במהירות לתוך סבך שיחים ועצים - דבר שיהפוך את המרדף אחריו לבלתי אפשרי.[36] לאחר שנכנס מספיק לעובי הסבך, הקודו ינסה לקפוא שוב על מקומו ללא ניע ולהמתין להסתלקות הטורף.[34] עקב הסיבולת הנמוכה, הקודו נוהג לעצור לאחר ריצה קצרה ולהביט לאחור,[4] וזאת על מנת למנוע בזבוז אנרגיה מיותר; הרגל זה נמצא יעיל בדרך כלל נגד האריה והנמר אשר מבססים את המרדף שלהם על מארב ולא על ריצה לאורך זמן; טורפים מסוג זה יקטעו את המרדף שלהם בעקבות הקודו בתום זמן קצר, לאחר שנוכחו לראות שההתקפה שלהם נכשלה. במהלך ריצתו של הקודו, זנבו מתגלגל כלפי מעלה וחושף את הצד הפנימי הלבן והבוהק; תופעה זאת משותפת למספר פרסתנים נוספים כמו האייל הפרדי, אייל הכרמל והדלגן, וישנן שתי השערות למשמעותה:[6] מדובר באיתות חזותי לפרטים אחרים אודות כיוון ההימלטות, או במנגנון לבלבול הטורף אשר מתקשה להתמקד בתנועות הטרף לאור העובדה שעיניו מתמקדות באופן טבעי בזנב הבולט. במקרים בהם הקודו לא בטוח האם נשקפת עבורו סכנה, הוא עומד זקוף ודרוך על מקומו במשך זמן רב; תופעה זאת מתרחשת לרוב כאשר הקודו חש בריח לא מוכר או בתנועה בסבך ואינו מסוגל לזהות את הגורם האחראי לכך, או עקב נוכחותו של יצור שלא ברורה מדת האיום הנשקפת ממנו. במקרים כאלה, הקודו מפיק נביחה גרונית רמה[7] אשר מתוארת על ידי חוקרי טבע כקול הקולני ביותר שמופק על ידי אנטילופה כל שהיא,[6] ונביחה זאת משמשת סימן אזהרה לכל בעל חיים בסביבה. בהנחה שמדובר בטורף, הנביחה הרמה מהווה איתות עבורו שהוא נחשף על ידי הקודו, ומוטב לו לוותר על המארב מראש. העירנות של הקודו גוברת לקראת החשכה כתוצאה מהעלייה בפעילות הטורפים הליליים.[6]

קודואים שותים ממקור מים במדבר קלהארי. ניתן להבחין בשלושת הזקיפים התרים אחר סכנה.

הזהירות המופלגת של הקודו בסבך מחמירה שבעתיים ליד מקורות המים;[6] אתרים כאלו נמצאים לרוב מחוץ לסבך שבו יש לקודו יתרון של הסוואה ותנועה זריזה, ובנוסף מצויים בקרבתם טורפים רבים הנוהגים לארוב שם תדיר לפרסתנים הבאים לשתות. על כן, בהגיעו לבורות המים, הקודו נמצא בכוננות מלאה ומתקדם בצעדים מהוססים ואיטיים; הוא נוהג לעמוד ארוכות ולרחרח את האוויר[6] תוך כדי שבודק באמצעות עיניו ואוזניו האם האזור בטוח עבורו, ועשוי להקדיש עד כ-20 דקות תמימות על מנת לוודא שלא נשקפת עבורו סכנה. לאחר שניגש למקור המים באיטיות, הקודו גומע את המים במרווחים קבועים (10 שניות סריקה ו-20 שניות שתייה), וכאשר מדובר בקבוצה המושכת באופן טבעי את תשומת לב הטורפים, הקודואים ינקטו בצעדי הגנה נוספים המתבטאים בכך ששניים או שלושה פרטים יתפקדו כזקיפים הסורקים את השטח בעוד שהשאר שותים בבטחה.[6] בתום השתייה, הקודו עוזב במהירות את האזור הפתוח וחוזר לסבך. לאור דריכותו הרבה של הקודו במהלך שהייתו ליד מקורות המים, ההפרעה הקלה ביותר מובילה אותו לרוץ מיד לסבך הקרוב מבלי לעצור ולבדוק את מקורה; הדבר מרחיק לכת עד כדי כך שהוא אף עשוי להימלט מרעשים וקולות שנוצרו על ידי פרסותיו, ומנוסה של קודו אחד מובילה מיידית למנוסת האחרים אף אם הם רחוקים ממנו.[6] לאחר ריצה קצרה לתוך הסבך, הקודו עוצר בשביל לאתר את מקור הסכנה, ואז נסוג מהאזור בשקט; בדרך כלל, הוא ממתין פרק זמן ארוך עד שיחזור שוב למקום שבו התרחשה ההפרעה.

הקודו מעדיף לשתות ממקורות מים כאשר אין בעלי חיים אחרים בסביבה, ועשוי לעזוב את האזור במקרה שהוא חש בנוכחות מין אחר; חריגים בהקשר זה הם חזירי יבלות והתנים אשר הקודו מתעלם מנוכחותם, אך הוא עשוי לאיים עליהם בקרניו אם יתקרבו אליו יתר על המידה. מחקר שנעשה בנמיביה, מצא שמבין היונקים האפריקנים הקודו סובלני במיוחד לנוכחות הדלגן והבבון, ואף נעזר בנוכחותם על מנת לשתות בבטחה.[6] את בקר הבית הקודו בוחן מעט, והוא חש אי-שקט בולט בנוכחותם של בובאל הכף או הזברה בהם הוא מתבונן ארוכות. אף על פי כן, מכורח המצב, במרבית מקורות המים הקודו נאלץ לשהות בחברת בעלי חיים אחרים - רבים מתוכם פרסתנים. במקרים כאלה, הקודו מסתייע בעקיפין גם בחושיהם של יתר בעלי החיים באזור. בדומה לקובוס המים וקובוס המשקפיים, הקודו עשוי להימלט לתוך המים באין מוצא אחר ולהמתין שם עד שתחלוף הסכנה, כאשר גובהו הרב מסייע לו להיכנס עד לעומק של 2 מטר.[37]

תזונה

מלון מקרין קיסוסן
תות הצלב שיטת הגמל
פריטי מזון שונים הנאכלים על ידי הקודו.[38]

כרובם המכריע של מעלי הגירה, הקודו הגמלוני הוא יונק צמחוני. עם זאת, הקודו נבדל מלוחכי העשב בכך שתזונתו העיקרית מורכבת מעשבי תיבול, שיחים, עלים וענפים. כך למשל, מחקרים בסוואנות הדרומיות מצאו כי תזונתו מורכבת מ-80-70% שיחים ועשבי תיבול, 18-15% עלים, ו-12-5% עשבים בלבד;[25] בסוואנות הצפוניות התוצאה הייתה זהה למדי עם הבדלים בשיעור פריטי המזון העיקריים: 61% שיחים, 21% עלים ו-18% עשבי תיבול ועשבים; הבדלים אלו נובעים מכך שבאזור הצפון ישנה נוכחות רבה של סוואנות-שיחים דוקרניות האופייניות לאזור הסאהל ואשר בהן השיחים דומיננטיים יותר. דרישות התזונה הספציפיות של הקודו אינן נובעות מבררנות: כאשר תהיה לו הזדמנות הוא לא יהסס לאכול גם פרחים, דשא ומיני דגניים;[36] יתרה מכך, הקודו ניזון מצמחים קוצניים או רעילים אשר לא נאכלים על ידי יונק אחר מלבדו, והוא אף מגלה העדפה יתרה אליהם לאור ערכם התזונתי הגבוה ביחס לצמחים רגילים בדמות רמות גבוהות של חלבון גולמי וזרחן. בנוסף, כאשר מזונו העיקרי דליל מסיבות עונתיות, הקודו אף משלים את תזונתו בשורשים ופקעות שעשירים בנוזלים.[34] הסיבה אם כן לתזונה המוגבלת שלו, נובעת מהעדפות בית הגידול: הקודו מעדיף בתי גידול סבוכים שבהם הוא חש בטוח יותר מפני טורפים אצנים המצויים בשטחים הפתוחים, מה שמוביל אותו להיות ניזון בעיקר מהפלורה הזמינה בבתי הגידול הללו.[33]

מיני צמחים בולטים המשמשים הן כמאכל והן כמחסה לקודו הם: שיטת הסוכך, שיטת הגמל (Vachellia erioloba), שיטת הנייר (Acacia sieberiana), שיטת הקארו (Vachellia karroo), סנגליה שחורה (Senegalia nigrescens), ערבת-שיח אדומה (Combretum apiculatum), שיח-מגל (Dichrostachys cinerea) ותות הצלב (Grewia occidentalis).[3] פירות נאכלים על ידי הקודו בהתאם לזמינותם, ומלבד תרמילים של מיני השיטה, הקודו צורך בקביעות את פירות המרולה, מיני הדרים, ולעיתים קרובות גם פירות של מיני הסוג סטריכנוס (Strychnos) - למרות רעלני הסטריכנין שבהם.[38] בעונה היבשה, הקודו מוסיף לתזונתו מיני שיחים ועצים ירוקי-עד (אבניים, קלסטריים, ועוד), מיני סוקולנטים בשרניים, מיני גפניים, מיני פרפרניים מהסוגים: חרטום (Rhynchosia) ובפהייה (Baphia), ובפרט מינים מגוונים של דלועיים מהסוג מלון שבהם תכולה מימית גבוהה. ישנם מספר מינים שנצרכים על ידי הקודו במינון נמוך במיוחד חרף זמינותם: אוכנה שבירה (Ochna pulchra) ולילך פראי (Burkea africana) אשר מתאפיינים ברמות גבוהות של טאנין ואלקלואיד, אגס בר אפריקני (Dombeya rotundijolia), דופרקיאט (Pterocarpus rotundifolius), קיסוסן (Cissus) ושיטה מדומה אפריקנית (Peltophorum africanum); ההערכה היא, שהסלידה הטבעית של הקודו מהצמחים הללו נובעת מהרתעה כימית משמעותית המופקת על ידם.[38]

נקבת קודו בוררת עלים.
קודו זכר משתמש בצווארו על מנת להגיע לעלווה הגבוהה.

חילופי העונות באפריקה באים לידי ביטוי באופן מובהק בשיעור צריכת התזונה: בעונה היבשה שבה הפלורה דלילה יחסית, זכר בוגר יסתפק ב-3.7 ק"ג של צמחייה, בעוד שבעונה הגשומה הצריכה היומית מטפסת עד ל-8 ק"ג.[3] בעונה הגשומה, התזונה של הקודו תהיה גם מגוונת יותר בהתאם לזמינות. גובהו החריג של הקודו הגמלוני, מאפשר לו גישה לצמחייה גבוהה שאינה בהישג ידם של מעלי גירה אחרים.[38] עקב האורך היחסי של רגליו, גופו וצווארו, הקודו מתנשא בעמידה על רגליו האחוריות עד לגובה 3 מטר - מה שהיה יכול להגדיל משמעותית את הגישה שלו לעלווה הגבוהה; אף על פי כן, הן בטבע והן בשבי הקודו לא נצפה כשהוא ניזון בעמידה - בניגוד לצבי הג'ירפי או לנילגאי. במקום זאת, הקודו נוהג להסתייע לכל היותר במתיחת צווארו הארוך אשר מעניק לו גישה לצמחייה עד גובה של 2.20 מטר, וזכר הקודו עושה שימוש חריג בקרניו הארוכות על מנת להנמיך או לשבור ענפים גבוהים.[29] הקודו מסתגל בנקל לשינויים מהירים בהרכב הפלורה שבסביבתו, אך פגיע לעומת זאת לשינויי אקלים.[38]

בעונה הגשומה, הקודו מקבל את מרבית הנוזלים הנדרשים לו מהצמחים הטריים ומסוגל לחיות בהתאם לכך תקופות ממושכות ללא שתיית מים;[5] בעונה היבשה לעומת זאת, הוא תלוי מאוד במקורות מים זמינים.[9] עדות לכך היא, שחרף העובדה שהקודו מעדיף לחיות באזור קבוע שבו הסביבה מוכרת לו היטב על מעלותיה וחסרונותיה, בתקופת בצורת הוא לא יהסס לנטוש מיד את סביבתו ולנדוד בחיפוש אחר אזור עם מקורות מים; בדרום נמיביה שבה מקורות המים מתייבשים במהירות, הקודו אינו מבלה זמן רב במקום אחד והוא נמצא בנדידה מתמדת שבמהלכה הוא גומע מרחקים ארוכים ממקור מים אחד למשנהו.[36] מעבר לזמינות מקורות המים, לטמפרטורה עשויה להיות השפעה על כמות הצריכה: בנמיביה וסודאן שבהן הטמפרטורות עשויות לטפס ל-40 מעלות חום, קודו בוגר עשוי לשתות 7–9 ליטרים ביום עקב איבוד לחות.[25] הקודו מבקר לעיתים קרובות באתרי ליקוק מינרלים כדוגמת מלח.[6]

ארגון חברתי

זוג זכרים בוגרים בדרום אפריקה.
קבוצת נקבות בטנזניה.

הקודו הגמלוני חברותי אמנם יחסית למיני קודו אחרים, אך המבנה החברתי שלו רופף ואינו מלוכד;[6] כתוצאה מכך, כל פרט עשוי לחיות לפרקים בחברת בני מינו ולפרקים בגפו. הנקבות חברותיות יותר ומתקבצות בעדרים קטנים של 6–25 פרטים יחד עם העופרים; הזכרים לעומתם בעלי מבנה חברתי מתבודד או ארעי:[4] זכרים מבוגרים מעדיפים לחיות בגפם, וזכרים צעירים מתקבצים לפרקים לעדר של 6–8 פרטים צעירים; עם זאת, זכרי הקודו מפגינים התנהגות די יוצאת דופן למינים מתבודדים אחרים, כאשר זכר מבוגר עשוי לחיות לעיתים בחברת זכר מבוגר אחר או בתור מנהיג של עדר זכרים צעירים.[25] הזכר גם מצטרף באופן ארעי לעדר נקבות שיחלוף בסביבתו - אף שלא מדובר בעונת הרבייה. לעיתים נדירות - בעיקר בעונה היבשה, ניתן לצפות בעדרים גדולים של 40–60 פרטים אשר נודדים בעקבות מקורות מזון ומים.[25] עדרים אלו יתפזרו מיד חזרה למבנה הרופף שלהם בהגיעם למקום מחיה מתאים או לקראת עונת הגשמים. בהתחשב בתוקפנות אצל אנטילופות אחרות, הסובלנות של זכרי הקודו זה כלפי זה,[5] אינה דבר מובן מאיליו; חרף העובדה שהקודו חי באזור קבוע, המין אינו טריטוריאלי[4] ומסתפק בהפגנת דומיננטיות כלפי בני מינו. בעדרי הזכרים למשל, ישנה היררכיה חברתית ברורה הנקבעת על ידי גודלו וגילו של הקודו.[6] זכרים בגדלים זהים עשויים להתנגח קלות כדי להעריך את כוחו של היריב ובהתאם לכך לקבוע את ההיררכיה, אם כי הדברים עשויים להשתנות בעונת הרבייה.

הקודו הגמלוני כאמור, חי בסביבת מחיה קבועה. תחום המחייה של קבוצת נקבות משתרע על 4 קילומטרים רבועים, והוא חופף באופן נרחב לתחומי מחייה של קבוצות נקבות אחרות (תחום מחייה של קבוצה אחת חופף לכ-3–8 קבוצות אחרות).[5] תחומי המחייה של זכר הקודו גדולים פי כמה ומשתרעים עד לגודל של 11 קמ"ר,[4] והם לרוב אינם חופפים לתחום של זכר אחר; בהתאם לכך, סביבת מחיה של זכר אחד כוללת בתוכה מספר לא מבוטל של תחומי מחייה של קבוצות נקבות. זכרי הקודו הגמלוני קולניים למדי ומתקשרים עם רפרטואר מגוון של קולות כדוגמת: נביחות, נהמות, פעיות, יבבה חנוקה, ועוד.[4] הנקבות שקטות יותר, והן ישמיעו קול דמוי נביחה רק בתגובה לאיום בסביבתן.

רבייה ומחזור חיים

זכר לצד נקבה במישורי הקארו הגדול בדרום אפריקה.

עונת הרבייה של הקודו מתרחשת בסוף עונת הגשמים, ועשויה להשתנות מעט בהתאם לאזור ולאקלים. במהלך העונה, צווארם של הזכרים הופך לשרירי ורחב מהרגיל[3] בדומה לצבי פרסי, והם מצטרפים זמנית לקבוצות נקבות. כאשר זכר מצטרף לקבוצת נקבות, הוא לוקח תחילה שליטה עליהן בטרם יחזור לפעילות רגילה של ליקוט מזון או מנוחה.[6] בדרך כלל, הזכר נקשר לנקבה אחת לפרק זמן מסוים ומצטרף לכל פעילות שלה בהמתנה לביוץ. זכר אחר שינסה להתקרב לנקבה במקרה כזה, יתקל מצד הזכר הוותיק במצג דומיננטי שכולל זקיפת הראש והכתפיים ואיום מרומז עם הקרניים. הזכר החדש יפגין לרוב מצג כנוע המתבטא בהנמכת הראש ובהתרחקות מהנקבה, אשר יגרום לזכר הוותיק לחזור למצבו הרגוע ולהמשיך להתעסק בנקבה. במקרה שהזכר החדש יתקרב לנקבה למרות זאת, הזכר הוותיק יגיב בזינוק פתאומי לעברו תוך כדי פתיחת מרדף קצר המלווה בבעיטות בסלעים ובטלטול הראש בפראות - לעיתים תוך כדי השמעת נביחות;[6] לאחר מרחק קצר במיוחד, הזכר הוותיק מפסיק את המרדף וחוזר לנקבה, והוא מתעלם מנוכחות הזכר האחר אף אם הלה בקרבת מקום. שני זכרים שנקשרו לשתי נקבות שונות בקבוצה, מתעלמים זה מזה ואינם מפגינים התנהגות אגרסיבית. מעבר לסובלנות של הקודו כלפי נוכחות של זכרים אחרים, הוא נבדל ממינים כדוגמת האייל האדום בדברים נוספים: הוא אינו מבודד קבוצת נקבות מזכרים אחרים (הרמון), ואף אינו מגן על הנקבה "שלו" לאורך זמן: לאחר הרבייה עם הנקבה, הזכר מפסיק להפגין עוינות כלפי זכר אחר שיתקרב אליה ובמקום זאת עובר לשהות בחברת נקבה אחרת; למעשה, קרבות ממשיים בין זכרים שכיחים יותר ליד אתרי מינרלים או בורות מים, ואינם נראים כל כך בנוכחות נקבות.[6] יתרה מזאת: בניגוד למיני פרסתנים רבים אשר מקדישים את מרבית זמנם בעונת הרבייה להתעסקות בטריטוריה או בנקבות וצונחים עקב כך במשקלם, הקודו הגמלוני כמעט ואינו משנה את שגרת יומו בגלל עונת הרבייה; שעות המנוחה והאכילה נשארות קבועות, ולכל היותר ישנה ירידה קלה בתנועה היומית שלו.[6]

זכרים בוגרים נאבקים.

כאמור, זכרי הקודו נחשבים לנינוחים יותר כלפי בני מינם מאנטילופות אחרות, ותעיד על כך העובדה שקרבות ממשיים בין זכרים נדירים למדי.[6] יש לייחס זאת לכך שגודלו וגילו של הקודו משפיעים מאוד על ההיררכיה והיחס בין הזכרים, כך שזכר ממוצע ימנע לחלוטין מלקרוא תיגר על זכר גדול ויתרחק ממנו, בעוד שהלה יהיה סבלני לנוכחותו לאחר שווידא שלא מדובר ביריב משמעותי ויסתפק בהפגנת דומיננטיות. גם כאשר נפגשים שני זכרים יריבים בגודל דומה, הם לא פותחים מיד בקרב אלא סומרים תחילה את שערותיהם ועומדים בתנוחה מאיימת שמפריזה בגודלם;[6] זוהי ההזדמנות האחרונה לאחד הצדדים לוותר מעצמו על הלחימה אם התגלה כקטן מיריבו. זכרים שבכל זאת מצאו את עצמם ביחסי כוחות זהים לאחר שני השלבים הקודמים (סקירה שטחית וסקירה מאיימת), יפתחו במהרה בעימות חזיתי שעשוי להתברר כמבחן כוח המסתיים בקול ענות חלושה או לחלופין להתפתח לקרב סוער.[5] העימות בין זכרי הקודו כולל האצה ממרחק קצר והתנגשות חזיתית בניסיון לגרום לאובדן שיווי משקלו של היריב, ונעילת הקרניים הספיראליות במטרה להתיש את היריב על ידי דחיפות. הקרניים המסולסלות טומנות בחובן סיכון להסתבכות חזקה בדומה למיני אייליים, ובמקרים נדירים כאלו שני הזכרים עלולים למות עקב חנק ואפיסת כוחות.[39] קרבות הקודו באים לקיצם לרוב בתום זמן קצר, כאשר אחד הצדדים מכיר בנחיתותו ונסוג ומאפשר למנצח להזדקף ולהציג את גופו החסון לראווה. בתחרות על גישה למינרלים, נקבות הקודו עשויות - בהיעדר קרניים - לנשוך זו את זו או לחבוט אחת בשנייה באמצעות הצוואר.[28]

עופרה צעירה
עופר מתבגר

הריונה של נקבת הקודו נמשך 7–9 חודשים (בסביבות 240 ימים), ומרבית הלידות מתרחשות בעונת הגשמים; היתרון בכך הוא שבעקבות הממטרים יש שפע במזון זמין המקל על נקבת הקודו להזין את עצמה תוך כדי הנקה וכן מאפשר לעופר בחודשים הראשונים להיות מוגן בצמחייה הגבוהה ולמצוא מזון ראוי בהישג יד.[5] סמוך להמלטה הנקבה עוזבת זמנית את הקבוצה שלה ומחפשת מקום שקט ובטוח;[34] בסבך השיחים, היא ממליטה עופר אחד אשר שוכב ללא ניע בצמחייה העבותה בשבועות הראשונים לחייו. האינסטינקט האימהי של נקבת הקודו דל יותר ממינים אחרים:[3] היא אינה מחפשת בעצמה מקלט עבור העופר, מה שמחייב אותו למצוא מקום מסתור בכוחות עצמו כאשר האם תאתר אותו באמצעות הריח. הקודואית נשארת בסביבתו של העופר בימים הראשונים,[6] אך תוך זמן קצר היא חוזרת לקבוצה שלה ומסתפקת בכך שהיא פוקדת את המקום 2–4 פעמים ביום על מנת להניק את העופר. החלב של נקבת הקודו מזין יותר מחלב פרה, וההרכב שלו מכיל בין השאר 2.5% לקטוז, 5.6% חלבון ולא פחות מ-18% שומן.[40] במקרה שהקודואית תחווה הפרעה חיצונית באזור, היא עשויה לא לפקוד את המקום במשך יום או יומיים - דבר שעלול להשליך על העופר באופן קיומי.[3] בגיל חודשיים, העופר גדול וחזק מספיק בשביל לעמוד בקצב של האם, והוא חוזר יחד עם אימו לקבוצה. יכולת הקפיצה של הקודו עומדת לרועץ עבור העופר הצעיר; עד גיל 7 חודשים הוא אינו מסוגל לקפוץ מעל גדרות, מה שמוביל לנטישתו על ידי האם במקרה שהיא חוצה גדר במטרה להתרחק מאזור עם הפרעה.[3] העופר נגמל לאחר שישה חודשים, ובעוד שהנקבות נשארות בקבוצה של האם, הזכרים עוזבים אותה למסגרת ארעית של זכרים לאחר כשנה וחצי.[5] הנקבות מגיעות לבגרות לרוב בגיל 3 שנים ולעיתים - בעקבות תזונה טובה - כבר בגיל שנתיים; הזכרים מגיעים לבגרות מלאה בסביבות גיל 5 שנים.[5]

תוחלת החיים של הקודו הגמלוני: בטבע 12–16 שנה לזכרים ו-7–9 שנים לנקבות;[25] בשבי עד 23 שנה.[5]

טריפה וטפילות

הטורפים העיקריים של קודו בוגר:
אריה
להקת זאבים טלואים

בהתחשב בגודלו ובמבנה גופו החסון של הקודו הגמלוני, מעטים הם הטורפים האפריקנים שביכולתם להכניע זכר קודו בוגר לבדם; האויבים העיקריים שלו הם האריה והזאב הטלוא הצדים אותו בשתי שיטות שונות;[41] האריה אשר חזק וגמיש מספיק בשביל לזנק בתנופה על גבו של הקודו ולהפילו לקרקע באמצעות איבוד שווי משקלו, צד את הקודו במארב. הזאב הטלוא לעומת זאת, צד את הקודו רק במסגרת להקה; שיטת הציד היא ציד בהתשה במהלכו להקת הזאבים רודפת אחרי הקודו במשך פרק זמן ארוך עד שהוא מותש לגמרי; לאחר מכן, הזאבים ינשכו את הקודו באחוריו ובצווארו עד שיפילו אותו לאדמה.[1] מחקר שבחן את תזונת האריה בשמורה בדרום אפריקה על פני תקופה של 6 שנים (2005-1999), מצא שהקודו ניצב במקום השישי ומהווה כ-6.8% מתזונתו, כאשר זכרי הקודו הכבדים והאיטיים יותר נטרפים בתדירות גבוהה יותר מהנקבות; כן נמצא, שמרבית הקודואים ניצודים על ידי הלביאות - ברוב המקרים כשהן לבדן.[42] מחקר אחר שבחן את תזונת הזאב הטלוא, מצא שהקודו ניצב במקום השני לאחר האימפלה, כאשר האחוזים שלו מכלל תזונת הזאב נעים בין 6.5% בדרום אפריקה ל-25.8% בעמק נהר הזמבזי.[43] ישנם מספר תיעודים לכך שקודו בוגר מהווה טרף גם לתנין היאור האורב לאנטילופות רבות בבואם לשתות ממקורות המים;[41] התנין נוהג לזנק בפתאומיות לאזור הצוואר ולסגור את לסתותיו על הקורבן ולהטביעו במים. הנמר, זוג ברדלסים ולהקת צבועים מסוגלים גם הם להכניע קודו בוגר, אך מחקר מצא שהם נוטים להתמקד יותר בנקבות בוגרות וצעירות או בזכרים צעירים.[41] בחודשים הראשונים לחייו, עופר הקודו פגיע לטריפה על ידי טורפים קטנים יותר כמו סרוואל, תן, בבון זית או הפיתון.

אחת ממיני הקרציות הנטפלות לקודו.

בין הטפילים החיצוניים הבולטים אצל הקודו, ניתן למנות שני מיני קרציות ססגוניים במיוחד מהסוג Amblyomma: קרצייה דרום-אפריקנית וקרצייה טרופית. קודו בריא מסוגל לסבול עומס מסוים של קרציות על גופו (עד כ-5,000 לקודו בוגר), אולם במקרה של דלדול במקורות מזון, הן ישפיעו עליו בצורה חמורה; בנוסף, הקרציות הססגוניות הנזכרות עשויות להדביק את הקודו במחלת מי-לב (אנ') הנגרמת על ידי החיידק Ehrlichia ruminantium.[3] הקודו הוא נשא של פרוטיסט הגורם למחלת השינה ואשר מועבר לאדם על ידי זבוב הצה צה, ובגופו נמצאו גם תולעים נימיות טפיליות. קדחת השבר הסורי-אפריקני עשויה לגרום להפלה אצל נקבות קודו בהריון.[3] הקודו רגיש יותר מבעלי חיים אחרים ללכידה זמנית על ידי האדם, ועלול לפתח הלם או דחק כמו גם להיפצע אנושות בניסיונות בריחה. [44]

מלבד טורפים, גורמי תמותה אחרים אצל הקודו הם מחלות, או שילוב של לחצים תזונתיים ושינויי אקלים.[3] הקודו רגיש במיוחד לדבר הבקר, גחלת, דיפתריה, מחלת הפה, הידיים והרגליים, מחלת העור Mange, טפיל פרוטוזואה מסוג Cytauxzoonosis, שחפת, היפותרמיה וכלבת (ראו פרק נפרד בהמשך), בעוד שדלקת ריאות מתפתחת אצלו בתגובה לשילוב של לחץ תזונתי ושנויי אקלים, ופוגעת בעיקר בנקבות אשר דרישות התזונה שלהן בררניות יותר. תנודות חדות בכמות המשקעים או בטמפרטורות יחד עם לחץ תזונתי עשויות להשפיע על הקודו באופן קיומי: תמותה גבוהה רווחת במין זה כאשר ישנם התקפים פתאומיים של קור וגשם בעונת בצורת. מקרים כאלה נפוצים במיוחד במישורי הקארו הגדול בדרום אפריקה, ומספר מקרי תמותה המוניים של קודואים תועדו ב-1979, 1983, 1991, 1996, 2002, 2007, 2011 ו-2013;[3] עם זאת, הקודו עדיין מפגין סתגלנות לשינויים אקלימים כל עוד מדובר בתהליכים איטיים.

מצב שימור

זכר ונקבה של קודו גמלוני לצד אנטילופות נוספות בחווה פרטית של תיירות אקולוגית בדרום אפריקה.
זכר ונקבה בפארק לאומי באתיופיה.

הקודו הגמלוני מסווג על ידי הרשימה האדומה של IUCN במצב השימור ללא חשש (LC),[9] בשל תפוצה רחבה של המין במגוון בתי גידול סבוכים ברחבי יבשת אפריקה. בעבר, היה מסווג בקטגוריית תלוי שימור (CD), עד שזו בוטלה על ידי הארגון. על פי הערכת IUCN, כ-61 אחוזים מאוכלוסיית הקודו נמצאים בתוך חוות פרטיות למטרות ציד, בשר ותיירות אקולוגית; 15% נוספים נמצאים בתוך פארקים לאומיים, ו-24% נמצאים מחוץ לאזורים מוגנים.[9] המשמעות היא, שרובה של האוכלוסייה - בעיקר בדרום ודרום-מזרח אפריקה - נמצאת במגמת עלייה, ומיעוטה - בעיקר בצפון מזרח וצפון-מרכז אפריקה - נמצאת במגמת ירידה; בהתאם לכך, המגמה הכללית של אוכלוסיית הקודו נחשבת ליציבה ומאוזנת. מסיבות אלה, הקודו אינו מתקרב לקריטריונים של קטגוריית הפגיע (VU), ואפילו לא לקטגוריית קרוב לסיכון (NT). חרף העובדה שהקודו איבד חלקים גדולים מהטווח הצפוני שלו, כתוצאה מציד ואובדן בית גידול - אשר הוביל להכחדתו בסומליה ולקיום מוטל בספק בסודאן, ג'יבוטי ודרום סודאן, ההתיישבות האנושית גרמה דווקא להרחבת האוכלוסייה בטווח הדרומי על ידי הנחת צינורות וחפירת בארות מים באזורים צחיחים, ובמיוחד על ידי תעשיית הציד הספורטיבי שהובילה להקמת חוות פרטיות רבות לאור הפופולריות הרבה של הקודו. בנוסף, הקודו נמנה עם האנטילופות הגדולות הבודדות אשר מסוגלות לשרוד בפסיפס של סבך, שדות ושטחי מרעה בסמוך למגורי האדם.[9]

מלבד נוכחות גבוהה באלפי חוות ציד פרטיות בנמיביה, זימבבואה ודרום אפריקה אשר מתפקדות כאזור מוגן לכל דבר, הקודואים הגמלוניים מצויים באזורי שימור ממשלתיים רבים; להלן אזורי שימור בולטים שבהם אוכלוסיות ניכרות של קודו:[9] הפארק הלאומי אומו והפארק הלאומי אוואש (אתיופיה), הפארק הלאומי זאקומה (צ'אד), השמורות צאבו, בארינגו, ליקיפיאה ומסאי מארה (קניה), הפארק הלאומי סרנגטי, שמורת הציד סלוס, הפארק הלאומי טרנגירה, הפארק הלאומי קילימנג'רו, הפארק הלאומי ארושה, הפארק הלאומי רואה ואזור השימור נגורונגורו (טנזניה), הפארק הלאומי קאפו ועמק לואנגווה (זמביה), הפארק הלאומי ניקיאה (מלאווי), הפארק הלאומי בריכות מאנה, הפארק הלאומי צ'יזארירה, הפארק הלאומי הוואנג, גבעות מטובו והפארק הלאומי ג'ונארזו (זימבבואה), הפארק הלאומי אטושה (נמיביה), הפארק הלאומי קגאלאגדי, הפארק הלאומי צובה והפארק הלאומי מוראמי (בוצוואנה), הפארק הלאומי טראנספרונטיר, שמורת חלוחלווה-אומפולוזי והפארק הלאומי קרוגר (דרום אפריקה).

סך האוכלוסייה העולמית של הקודו הגמלוני בטבע ובחוות ציד אינו ידוע דיו; על פי הערכות מ-1999 שהתבססו על סקירה אווירית ממסוק, האוכלוסייה הכללית עמדה על כ-482,000 פרטים.[9] עם זאת, הערכות אלו אינן מדויקות בעליל ורחוקות מלהציג את האומדן האמיתי: מעבר לכך שסקירה אווירית ממסוק אינה יעילה דיה באיתור הקודו החי באזורים סבוכים, על פי הערכה של ממשלת נמיביה לבדה, אוכלוסיית הקודו בשטחה עומדת על לא פחות מ-352,000 קודואים (נכון לשנת 2010), כך שהאומדן הכללי גבוה לאין שיעור ממה שצוין.[29] שיעור הגידול הטבעי הממוצע של אוכלוסיות הקודו באפריקה הוא 20% בשנה, ועשוי לצנוח ל-13% בשנת בצורת ולטפס ל-28% בשנה גשומה. באזורים שבהם יש אוכלוסיות גדולות של טורפים, הגידול של הקודו עומד על כ-15% בשנה.[29]

הקודו והאדם

בתרבות המודרנית

ציד

צייד ספורטיבי מתקרב לגופתו של קודו גמלוני; שמורת ציד בזמביה.

הקודו הגמלוני נחשב לאנטילופה הנחשקת ביותר בציד הספורטיבי,[9][45] עקב חזותו המרשימה, מראהו האלגנטי והנאה, וקרניו המסולסלות והמפוארות אשר גדולות משל כל אנטילופה אחרת; הזהירות המופלגת של הקודו כמו גם יכולת הההסוואה המצוינת שלו, יצרה לו תדמית של בעל חיים חמקמק וחשדן אשר הציד שלו מאתגר וחוויתי במיוחד ודורש סבלנות רבה;[31] כתוצאה מכך, הקודו זכה לכינוי רוח הרפאים האפורה[46] המשקפת את ההערצה כלפיו, והפופולריות שלו בעולם הציד מאפילה לעיתים על זו של חמשת הגדולים.

האתגרים בציד הקודו הם רבים: ראשית, הקודו חי בבית גידול סבוך ההופך את האיתור שלו למשימה מורכבת; שנית, הפרווה האפורה והמפוספסת שלו מתמזגת היטב עם סלעים ושיחים, ובעת עומדו ללא ניע כדי לחוש את סביבתו כמעט בלתי אפשרי להבחין בו.[47] שלישית, חושיו של הקודו חדים במיוחד, והוא עשוי לחוש בריחו של הצייד או ברעש הליכתו ממרחק ולהיעלם מבלי שייוודע ששהה באזור. מסיבות אלה, ציד ספורטיבי של הקודו בחוות ציד באפריקה מצריך תכנון מוקדם והכרת השטח, מלווה תמיד במדריך ציד מקומי, ועשוי לארוך 3 ימים בממוצע עד למציאת זכר גדול ומרשים. גם לאחר שאותר הקודו המבוקש, נדרש פרק זמן לא מבוטל על מנת להגיע למרחק הירי המתאים (150-50 מטר),[46] וההתקדמות במקרים אלו נעשית בזחילה איטית ושקטה כדי לא לעורר את תשומת ליבו של הקודו. שיטה נוספת היא שכיבה במארב ליד אזורי האכלה או מקורות מים שבהם הקודו מבקר לעיתים קרובות. הציד נעשה באמצעות רובה ציידים כאשר הקליברים העיקריים בהם נעשה שימוש בציד הקודו הם 30-06. ספרינגפילד ו-308. וינצ'סטר (7.62 מ"מ) המתאימים במיוחד נגד זכר בוגר,[46] אולם נפוץ גם השימוש ב-270. וינצ'סטר ו-7 מ"מ רמינגטון מגנום - בעיקר נגד נקבות. בקליברים גדולים יותר כמו 300. וינצ'סטר מגנום ו-338. וינצ'סטר מגנום נעשה שימוש בעיקר בציד של קודו ממרחקים גדולים. מאחר שפגיעה בצוואר או בראש אינה מקובלת בציד הקודו עקב השחתת גביע הציד, מיקום הפגיעה העיקרי אצל זכר הקודו הוא באזור בית החזה - מעל עצם הזרוע; המיקום חשוב במיוחד שכן הירייה מכריעה את הקודו בפרק זמן קצר רק בפגיעה בריאות או בלב,[31] והוא יוכל לגמוע לכל היותר 60 מטר בצעדים מהירים ממקום הירי עד שיקרוס - מרחק קצר המאפשר לאתרו באמצעות סימני הדם. פגיעה במקומות אחרים בגוף מכריעה זכר בוגר רק בתום שעות אחדות, והיות שהקודו גומע בפרק זמן זה מרחק רב, היא עשויה להוביל למעקב ממושך שנמשך יום ארוך, ואף לאובדן שלל הציד.[31]

גביע ציד של קודו גמלוני.

הפופולריות הרבה של הקודו הגמלוני בציד הספורטיבי, היטיבה עימו מאוד: הוא גדל באלפי חוות ציד פרטיות אשר מתפקדות כשמורות טבע לכל דבר,[9] והגנתן מפני ציד לא-חוקי יעילה אף יותר מזו של פארקים לאומיים מחמת היותן שטח פרטי. רבים מבעלי חוות הציד יוצרים בורות מים לשתייה ומדללים במכוון את אוכלוסיית הטורפים הטבעיים בשטחם,[48] במטרה לאפשר לקודו לגדול ללא הפרעה עד הגיעו לגיל המתאים לציד. יתר על כן: בחוות הציד ניתן לזהות זיהומים ומחלות ביתר קלות מאשר בתנאי בר, ודוגמה בולטת לכך היא מחלת הכלבת שזוהתה לראשונה על ידי חוואים;[49] ארגוני הציד הספורטיבי הם אף מספקי התמיכה העיקריים בכל הקשור למציאת פתרונות למיגורה. המדינות המובילות בציד ספורטיבי של הקודו הן נמיביה ודרום אפריקה, והקודו מהווה בהן מקור הכנסה חשוב למדינה באופן ישיר ועקיף (מיסים ותעסוקה). בדרום אפריקה למשל, הקודו הגמלוני תופס את המקום הראשון מהכנסות הציד במדינה (13%)[9] - יותר מן האריה או הפיל, בעוד שבנמיביה, הקודו הוא הערך הכלכלי השלישי בחשיבותו למדינה - אף יותר מערכם הכלכלי של כבשים, עיזים וחמורים גם יחד.[49] ציד ספורטיבי מתקיים גם בזימבבואה, בוצוואנה, זמביה, מוזמביק, טנזניה, אוגנדה, הרפובליקה המרכז-אפריקאית, ואתיופיה,[50] והביקוש הרב עבור הקודו הוביל לכך שהוא יובא במיוחד למספר חוות ציד בטקסס. המחיר עבור ציד ספורטיבי של קודו זכר באפריקה נע בין 1,000 ל-3,000 דולר אמריקני,[51] ומשתנה בהתאם לגודל הקודו ומוטת הקרניים שלו הנמדדת במרחק בין הקצוות; מוטת קרניים סטנדרטית של קודו נעה בין 45 ל-50 ס"מ, ו-55 ס"מ ומעלה נחשבים לגביע ציד מעולה; מוטת קרניים של 60 ס"מ ומעלה נחשבת לחריגה ונדירה במיוחד והיא אופיינית לזכרים מבוגרים.[31] חבילת ציד של הקודו כוללת בתוכה רישיון ציד, רובה ציידים ותחמושת, שירותי צימר, מדריך ציד, שירותי הפשטה ופחלוץ הגביע, ועשויה לכלול בתוכה גם שירותים נוספים וציד של מינים אחרים ולטפס בהתאם עד ל-18,000 דולר.[47]

למרות ההשלכות החיוביות, ציד ספורטיבי סלקטיבי אשר מתמקד בזכרים עם קרניים גדולות במיוחד, עלול לגרום לברירה מלאכותית אצל הקודו;[3] מחקרים שנעשו על אוכלוסיות קודו במספר חוות ציד, מצאו שאיכות קרני הזכרים בחוות הידלדלה משמעותית בתוך עשור, כאשר הקרן הפכה לדקה יותר עם מוטה עקומה וצרה במיוחד. הסיבה לכך שאיכות הקרן הידלדלה בהדרגה, יוחסה לנדירות הזכרים המבוגרים בחוות כתוצאה מהציד, אשר הובילה את הנקבות להתרבות בעיקר עם זכרים שקרניהם טרם הגיעו לגודלם המלא.[3]

מלבד ציד ספורטיבי על ידי ציידים זרים עבור גביע הציד, קיים תחום נוסף של ציד לבשר על ידי חברות מסחריות המשווקות את בשר הקודו, או על ידי ציידים מקומיים המכינים ממנו חטיף מקומי הקרוי בילטונג;[52] גם כאן הקודו ניצוד בחוות ציד רגילות, אולם בשונה מהציד הספורטיבי, הציד לבשר מתמקד בעיקר בנקבות לאור מחירן הזול משמעותית מהזכר (600-100 דולר). בכך, בעלי חוות הציד ממקסמים את הרווחים שלהם הן מהזכרים והן מהנקבות. מחקר שבדק את כמות חיות הבר מכל סוג הניצודות עבור הכנת בילטונג מבשרן, מצא שהדלגן תופס את המקום הראשון, לאחריו האימפלה והדאמאליסק, ואת המקום הרביעי תופס הקודו[52] שנמצא בפער גבוה מהגנו, חזיר היבלות, האילנד, הבובאל, צבי הסוף והזברה; מבחינת הכנסות מציד הבשר לעומת זאת, הקודו תופס את המקום הראשון עם פער הכנסות כפול מהשאר שכן מחירו יקר יותר, ועל כן לטענת המחקר הדבר עשוי להצביע על כך שדווקא הקודו הוא המין הפופולרי ביותר עבור הכנת בילטונג והסיבה למיקומו נובעת מהמחיר הזול משמעותית של שלוש האנטילופות האחרות - שקטנות ממנו באופן ניכר.[52]

בשר

בשרו של הקודו נחשב לטעים למדי עם מתיקות מעודנת, ותופס מקום חשוב בתחום בשר חיות הבר במטבח האפריקני. בשר הקודו נחשב לאיכותי ובריא יותר משל הבקר והצאן[52] והוא מוגדר כבשר רזה ויבש שכן אחוזי השומן שבו דלים במיוחד: 1.3% בלבד; גם קודו שיגודל במיוחד עבור בשר עם תזונה מיוחדת יגיע לכל היותר ל-5% שומן. בתום הפשטה והסרת חלקים לא רצויים (מעיים, רגליים וכדומה), נותרים 57 אחוזים מפגר הקודו הראויים לשיווק - עם 43.4% תשואת בשר; עובדה זאת הופכת את הקודו לרווחי יותר מבעלי חיים מבויתים, כאשר קודו בוגר בגודל ממוצע מניב בסביבות 107 ק"ג בשר.[52] בשר הקודו מכיל כ-24% אחוזי חלבון, רמות גבוהות של ברזל, זרחן ואשלגן ורמות בינוניות של כולסטרול הזהות פחות או יותר לבשר בקר רזה. מבין חומצות שומן חד הבלתי רוויות, חומצה אולאית תופסת מקום נכבד (24.35%) ולאחריה חומצה לינולאית (22.95%),[52] וחומצות שומן רב בלתי רוויות - אשר מונעות מחלות לב - תופסות 38%. בשר הקודו נחשב לעסיסי יותר מבשר האימפלה, והניחוח ה"חייתי" הנלווה לבשר אנטילופות רבות ואשר נחשב לדוחה עבור אנשים מסוימים, עדין ומורגש במעט אצל הקודו.[52] מסיבות אלה ואחרות בשרו של הקודו משווק ברמה מסחרית - במיוחד במדינות אפריקה הדרומית.

בילטונג העשוי מבשר הקודו.
סטייקים של קודו וזברה מוגשים במסעדה בקייפטאון.

בשרו של הקודו כאמור נחשב ליבש ודל בשומן, כך שטיפול לא נכון בו יביא לתוצאה של בשר קשה לאכילה. הבשר מגיע במטבח האפריקני ב-2 צורות עיקריות:

  • בילטונג. בשר הקודו נחתך לרצועות גדולות שעוברות תיבול בפלפל שחור, כוסברה, מלח וחומץ, ואז נתלות לייבוש עד שמתקשות; מקורו של הבילטונג אצל הטרקבורים הבורים שהיגרו ממושבת הכף צפונה במהלך הטרק הגדול ואשר היו זקוקים למזון עמיד שלא יתקלקל בחום.[53] הבילטונג הוא חטיף בשר פופולרי אשר נחשב למאכל הלאומי של דרום אפריקה, ומלבד הבקר והצאן משתמשים בחיות בר רבות עבור ייצורו. במסעדות תיירים וברשתות מזון אפריקניות, בשר הקודו נמכר גם כ"ג'רקי" (בשר שיובש בטכניקת עישון), כנקניק יבש (Droëwors באפריקאנס), כממרח פטה דמוי כבד, ככדורי בשר ובצורות נוספות.
  • סטייק. השיטה העיקרית היא בישול שדה פשוט: צלייה על אש חיה או גריל בלהבה או חום בינוניים, כאשר לפני כן משפשפים את הסטייק במעט מלח ופלפל ומניחים אותו על מקור החום לדקות ספורות בלבד - אחרת יהפוך לקשה ולא אכיל;[54] דרגת הצלייה המקסימלית במקרים כאלה היא נא למחצה (מדיום רייר). במתכונים מושקעים יותר, מאפשרים לסטייק של הקודו זמן רב יותר על האש, על ידי השריה שלו קודם לכן ביוגורט או ביין עם תבלינים למשך מספר שעות,[55] וכן על ידי הוספת פרוסות בייקון על הסטייק שמוסיפות לו שומן.[56] בבישול ביתי חותכים לרוב את הסטייקים לרצועות/פרוסות דקות ואז מטגנים או מבשלים אותן בהתאם לאופן הרצוי.

מחקר שנערך בין 2002 ל-2004 ובדק את כמות הפקת הבשר המסחרי בדרום אפריקה לפי סוגים, גילה, שחרף מחירו הגבוה יותר הקודו תפס באופן מפתיע את המקום השני לאחר הדלגן עם כ-50,000 טון בשר מדי שנה[52] - בפער ניכר מהדאמאליסק והאימפלה שמחירם זול משמעותית. מלבד היותו מבוקש יותר, הסיבה לכך היא שמקודו אחד ניתן להפיק כמות בשר שוות ערך ל-3 דאמאליסקים או לכ-4 אימפלות. בשר הקודו מבוקש רבות גם מחוץ לדרום אפריקה - בעיקר בגרמניה ובשווייץ,[57] ומיוצא לאירופה לצד בשר האימפלה והדאמליסק. מחקרים שנעשו במסעדות תיירותיות וברשתות מזון בדרום אפריקה, מצאו שאצל תיירים בראש צריכת בשר חיות הבר נמצאים חזיר היבלות, הדלגן והקודו, בעוד שאצל דרום-אפריקנים הצריכה היא לפי הסדר של דלגן, קודו וראם הצבי.[52]

שונות

הסופר ארנסט המינגוויי, לצד הגולגולות של זכרי הקודו הגמלוני ואנטילופת הסוס שניצודו על ידו לאחר מאמץ רב ומתוארים בהרחבה בספרו; אזור טנגניקה, 1934.

הקודו הגמלוני תופס חלק חשוב בספר הלא-בדיוני הגבעות הירוקות של אפריקה (1935) של הסופר-הצייד ארנסט המינגוויי, ועלילת הספר מבוססת על הרפתקאותיו של המינגוויי במסעו במזרח אפריקה ב-1933 באזור אגם מניארה שבטנגניקה. האובססיה של המינגוויי לצוד קודו זכר מרחפת לכל אורך הספר, כאשר בחלק הראשון והשלישי הוא מבלה זמן רב במארבים כושלים ובניסיונות שווא לאתר אותו - כולל מקרה בו הוא הספיק לשמוע מרחוק את נביחת האזהרה שלו; בחלק הרביעי, לאחר שהגיע לאזור חדש ולא מוכר הוא מצליח בסופו של דבר לצוד שני זכרי קודו גדולים עם קרניים מרשימות.[58] הקודו הגמלוני תופס חלק חשוב גם בספר "קרנו של הצייד" (1953) של הסופר-צייד האמריקני רוברט רוארק; בספר, המתאר ציד של מיני בעלי חיים באפריקה, רוארק מקדיש זמן רב על מנת לצוד את הקודו ללא הצלחה,[59] ומגדיר אותו כבעל חיים חמקמק וזהיר שמצליח תמיד להתל בצייד ולהימלט ממנו. תיאורים אלו ואחרים, אחראים ליצירת הביטוי בעולם הציד "רוח הרפאים האפורה". מידע על הקודו ותיאורי ציד שלו מופיעים גם בספריו של מגלה הארצות הבריטי פרדריק סלוס "טיולי ציידים באפריקה" (1907), ו"האקדח בבית ובחו"ל: חיות הציד הגדולות של אפריקה" (1914). במהלך מלחמת המאטאבלה השנייה שהתרחשה ב-1896 על אדמת זימבבואה בין חברת דרום אפריקה הבריטית לשבט המאטאבלה, השימוש בשופר הקודו על ידי הילידים כאמצעי להזעקת תגבורות לוחמים משך את תשומת ליבו של הקצין הבריטי רוברט באדן פאוול, אשר לקח איתו בתום המלחמה שופר כזה בתור מזכרת; בתקופה מאוחרת יותר, לאחר שייסד את תנועת הצופים, פאוול השתמש בשופר הקודו מדי יום על מנת להעיר את החניכים במחנה הצופים הראשון מסוגו על אדמת האי ברונזה במחוז דורסט שבאנגליה.[60] בקהילות האפריקאנרים, יריקת גללי קודו (Bokdrol Spoeg באפריקנס) היא ספורט פופולרי בו מתחרים המשתתפים על יריקת גלל של קודו למרחק הרב ביותר;[61] המשחק נוצר במקור על ידי ציידים מתוסכלים שבילו זמן רב במרדף כושל אחר הקודו ונתקלו לכל היותר בגלליו המפוזרים בסבך, והפך לספורט עם תחרות רשמית החל משנת 1994. אף שגלל הקודו נחשב לגלל הרשמי של התחרות, יש המשתמשים גם בגללים של בעלי חיים נוספים. מלבד בתחרויות מקומיות ואזוריות בפרובינציות הדרום-אפריקניות הכף המזרחי וקוואזולו-נטאל, הספורט מתרחש לעיתים בשווקים, פסטיבלים ומופעים או באופן ספונטני ובמפגשים. בתחרויות, המרחק לא נמדד לפי מקום הפגיעה אלא לפי מקום העצירה, ויש המשרים את הגלל קודם לכן באלכוהול מסיבות היגייניות. שיא היריקה הנוכחי שנקבע בשנת 2006 עומד על 15.56 מטר.[62]

מטוס התובלה אטלס C4M קודו של חיל האוויר הדרום-אפריקאי.

במהלך שנות ה-70, כוחות הביטחון של רודזיה היו חלוצים בפיתוח משורייני חי"ר קלים ששימשו אותם במלחמת הסבך הרודזי. אחד מכלי הרכב הללו היה "משוריין הקודו" - רק"מ טקטי עם מבנה יוצא דופן אשר היה מסיבי יותר מהמשוריינים הקלים האחרים (לאופרד, פומה, ורינו) ואשר היה בו מקום ל-4 לוחמים ונהג.[63] משוריין הקודו יוצר ב-1977 במקור עבור כוחות ה-SWAT של משטרת רודזיה לשימוש בלוחמה בשטח בנוי, אך בהמשך עבר הסבה לרכב סיור על ידי יחידת "השדים השחורים" (רגימנט השריון הרכוב) של הצבא הרודזי, לנוכח התאמתו לדרכים משובשות ולפגיעות של משוריינים קלים אחרים למטעני צד ורימונים; עקב התכנון והמבנה המיוחד של שלדת הקודו, הוא הגן בהצלחה על חיי לוחמים במארבים שלוו בנק"ל ומטענים, וסככת השריון המעוגלת שלו הגנה על הלוחמים מפני יידוי רימונים.[64] חברת אטלס - יצרנית המטוסים של דרום אפריקה בתקופת האפרטהייד, פיתחה ב-1975 את ה"אטלס C4M קודו" - דגם של מטוס תובלה קטן המבוסס על מטוס האימון האיטלקי AL-60 איירמאקי, ואשר היה יכול לעבור הסבה מהירה ממטוס תובלה צבאי למטוס להובלת לוחמים או צנחנים; [65] כ-40 יחידות של המטוס יוצרו עבור חיל האוויר הדרום-אפריקאי. בעולם ההיי-טק, "קודו" (Apache Kudu) הוא שמו של תוסף להאדופ (פרויקט קוד פתוח של מוסד התוכנה אפאצ'י), אשר משלים את שכבת האחסון ומאפשר לבצע ניתוח זריז על נתונים מהירים ושילוב מהיר של עדכונים;[66] הלוגו של התוסף הוא קודו מזנק. בנמיביה, Kudu FM, הוא שמה של תחנת רדיו שפעילה מהבירה וינדהוק מאז שנת 1998.[67] שדה הגז קודו הוא שמו של שדה גז תת-ימי ענקי הנמצא לחופי נמיביה והיחיד מסוגו במדינה זאת; עתודות הגז בשדה מוערכות בכ-3.3 טריליון מטר מעוקב.[68] הקודו הגמלוני גם העניק את שמו לשני מיני צמחים שהוא חוסה בצילם או ניזון מענפיהם: תות הקודו (Pseudolachnostylis maprouneifolia) ושושן הקודו (Pachypodium saundersii).

יהודי תימני תוקע בשופר קודו במהלך העלייה לרגל המסורתית להר ציון בירושלים. כ' בניסן ה'תשי"ח.

בתחום ההרלדיקה, ניתן למצוא את הקודו בסמל זימבבואה, בסמלם של הערים יוסאקוס, גרוטפונטיין וגובאביס בנמיביה, בסמלם של הפרובינציות הדרום אפריקניות - הכף הצפוני ומפומלנגה, ובעבר גם בסמלה ודגלה של סומלילנד הבריטית. השימוש בקודו כסמל נפוץ אצל ארגונים וחברות באפריקה, בעיקר כאלו העוסקים בתחום הציד, תיירות אקולוגית ומלונאות. הקודו הגמלוני מופיע על צידו האחורי של שטר בערך של 50 דולר נמיבי[69] בכל גלגולי סדרת השטרות מאז 1978, על צידו האחורי של שטר בערך של 50 מיטיקל מוזמביני,[70] על צידו האחורי של שטר בערך של 5 ביר אתיופי,[71] על צידם האחורי של שטרות השיליניג הסומלילנדי בערך של 5, 10, 20 ו-50[72] המונפקים על ידי המדינה הבלתי-מוכרת סומלילנד, ובעבר גם על שני צדדיו של שטר בערך 5 דולר זימבבואי[73] ועל שטר בערך של 20 קוואצ'ה זמביאני בסדרת השטרות של 1992;[74] הקודו גם מופיע על מטבע בערך של 2 ראנד דרום-אפריקאי, וצלליות של נקבות קודו כפי שנחרטו באתרי אומנות סלע מופיעות באופן משני על שטר בערך של 10 ראנד דרום-אפריקאי[75] החל מ-2012.

הקודו הגמלוני מוכר גם בהקשר היהודי: בעוד שברוב קהילות ישראל נהגו לתקוע בראש השנה בשופר מקרן האיל, ביהדות תימן נהגו לתקוע מאז ומקדם בשופר הקודו. השופרות הגיעו לתימן ככל הנראה מאתיופיה הסמוכה אשר שוכנת מעבר למיצרי באב אל-מנדב ובה מצוי מין זה. יהודי תימן שעלו לישראל, הביאו איתם את שופרות הקודו שקיבלו את הכינוי שופר תימני, ורבים מהם נוהגים לתקוע בו עד היום.[10] הקודו הוא מכפיל פרסה ומעלה גרה ולכן מהווה חיה כשרה.

תמרור אזהרה כללי עם צללית קודו, המתריע מפני חציית חיות בר במדינות אפריקה הדרומית.

ברחבי יבשת אפריקה שבה הקונפליקטים בין האדם לחי נפוצים בהקשר החקלאי, הקודו נחשב דווקא לחיה אהודה: בניגוד לרבים מאוכלי העשב הגדולים באפריקה, תזונתו של הקודו מבוססת בעיקר על שיחים כך שהוא אינו מזיק לחקלאות המקומית או מתחרה על מקורות מזון עם בעלי חיים מבויתים כצאן ובקר.[9] הקודו אמנם חושש מן האדם, אך עקב קרניו המסיביות, אינסטינקט הבריחה שלו עשוי להפוך אותו לקטלני בעת שנדחק לפינה. ידוע על מקרה אחד שבו קודו זכר הרג אדם;[76] המקרה אירע בעיר רונדו בנמיביה לאחר שקודו נתפס במלכודת תיל בקרבת העיר, וכאשר הכפרי שפרס אותה ניסה להמית אותו עם גרזן, הקודו שניסה להימלט נעץ את אחת מקרניו בחזהו השמאלי והרג אותו במקום. במדינות אפריקה הדרומית כדוגמת זמביה, בוצוואנה, דרום אפריקה וזימבבואה, מלבד תמרורים מיוחדים המזהירים מפני חיות ספציפיות (היפופוטם, פיל, נמר, אריה וכו'), ישנו תמרור אזהרה כללי לנהגים המתריע מפני חצייה של חיות בר ובו מופיע איור של קודו גמלוני מזנק. תאונת דרכים בעקבות התנגשות עם הקודו מתרחשת לפרקים,[77] ועשויה להיות קטלנית והרת אסון לנוסעים עקב המסה הגבוהה של החיה;[78] לרוב, הזינוקים של הקודו בעת חציית הכביש מובילים אותו להתרסק לתוך השמשה הקדמית במקום לחזית הרכב,[79][80] מה שמגביר את רמת הסיכון לנוסעים בעת הפגיעה. מחקר שבחן את תאונות הדרכים בפרובינציית הכף המזרחי על פני תקופה של 5 שנים, גילה שבמהלך עונת הציד הנמשכת ממרץ עד אפריל, ההתנגשות בקודו הופכת לשכיחה יותר מבמינים אחרים, כאשר 45% מכלל ההתנגשויות עם הקודו התרחשו בשעות הלילה, 39% בשעות הדמדומים, ורק 14% בשעות היום; נמצאו שני גורמים עיקריים לכך: במהלך עונת הציד הקודו חוצה כבישים בתדירות גבוהה עקב ההפרעה האנושית, והגדרות בצידי הכבישים אשר אמורות להגביל את תנועת החיות אינן יעילות מול הקודו המדלג מעליהן בקלות; בהתאם לכך, הקודו הופך לחיה העיקרית שנתקלת ברכבים בכבישים. ההסבר לכך ששעות הלילה והדמדומים תופסות את הנתח המרבי מכלל התאונות, טמון בשעות הפעילות של הקודו, וכן עקב העובדה שהוא חש בטוח יותר לחפש מקום מסתור בחסות החשיכה.[77] לקודו כאמור יכולת קפיצה טובה, והחזקתו בחוות ציד סגורות מאתגרת במיוחד לנוכח יכולתו לדלג על גדירות גבוהות מהרגיל. גדר בגובה 2.5 מטר נמצאה כמחסום יעיל למדי בפני הקודו בכך שהוא אינו מנסה לקפוץ מעליה,[81] אך בעת מצוקה גובה זה אינו מהווה כלל מכשול עבורו. חרף יכולת הקפיצה המעולה שלו, הקודו נתפס לא אחת בגדירות תיל נמוכות בדומה לחיות בר אחרות; הסיבה לכך היא שהקודו מסתפק בדילוג קל מעל גדר נמוכה במקום לבצע קפיצה משמעותית שמבזבזת אנרגיה.[35]

כלבת

בקרב בעלי חיים שאינם טורפים, התפרצות הכלבת בממדי מגפה היא תופעה נדירה אשר תועדה רק פעמיים בהיסטוריה אצל אייל הכרמל והיחמור האירופאי בגני חיות במאה ה-19;[49] יוצא דופן בהקשר זה, הוא הקודו הגמלוני אשר נודע כיונק היחיד (שאינו טורף) אשר התפרצויות הכלבת הפכו אצלו לתופעה מוכרת בטבע במהלך המאה האחרונה.[48] אצל מין זה גופא, תופעת התפרצות הכלבת ייחודית לאוכלוסיות הקודו הנמיביות, וחרף העובדה שהתופעה נחקרה רבות על ידי ארגונים מקומיים ובינלאומיים, פרטים רבים באפידמיולוגיה של הכלבת אצל הקודו עדיין לוטים בערפל.[44]

רקע והתפרצות

התפשטות הכלבת באוכלוסיית הקודו בנמיביה.
  1977: מקום ההתפרצות בנפת אוקחנג'ה.
  1978: התפשטות מערבה וצפונה.
  1979: התפשטות צפונה ודרומה לוינדהוק.
  1980: חציית הגדר של מחלת הפרסתנים מזרחה.
  1980 ואילך: התפשטות ברחבי מרכז נמיביה.

נגיפי הכלבת הגיעו לאזור אפריקה הדרומית במהלך המאה ה-17 על ידי כלבי הבית של המתיישבים האירופאים, והם נטמעו במספר אוכלוסיות טורפים מקומיים כמו שועל הכף, שועל אוזנן והנמייה הצהובה, ובמיוחד בתן השחור שהיה במגע רב עם כלבי הבית ואשר הפך למאגר מקומי של נגיפי כלבת.[82] מקרי כלבת באדם, בבקר, בכלבים ובתנים תועדו בצורה מסודרת החל מ-1906, ועד 1940 שכיחותם גברה בעיקר באנגולה, זמביה, רצועת קפריבי המהווה מובלעת נמיבית, וכן באזורי החוף. נגיפי הכלבת עברו מאוכלוסיות תנים באנגולה וזמביה לאוכלוסיות תנים בגבולות הצפוניים של נמיביה, והללו הפיצו את הכלבת בקרב התנים דרומה עד מרכז נמיביה.[82] מנקודה זו, התן השחור היווה מאגר מקומי של נגיפי כלבת בנמיביה, ויכל להעביר אותה הלאה ליונקים אחרים באמצעות נשיכה.

התיעוד הראשון מסוגו של קודו נמיבי נגוע בכלבת אירע בשנת 1975 ליד הבירה וינדהוק במחוז קומס במרכז נמיביה,[49] ועד סוף 1976 תועדו 3 מקרים נוספים בחוות במרכז המדינה. אף שלא היה ידוע קודם לכן על קודו שנדבק בנגיפי הכלבת, המקרים לא נחשבו לחריגים מאחר שכלבת תועדה אצל חיות אפריקניות רבות - בעיקר עקב נשיכות מטורפים בני משפחת הכלביים. בפברואר 1977 - זמן קצר יחסית לאחר התיעודים הראשונים, תועד לראשונה קודו נגוע במחוז אוצוזונדג'ופה - צפונית למחוז קומס, בחוות הציד "ברקול" בנפת אוקחנג'ה ליד נהר סוואקופ. ממקרה זה ואילך, החלה התפרצות כלבת בלתי-מוסברת אצל אוכלוסיות הקודו בנפה,[48] לאחר שבין 1978 ל-1979 נגיפי הכלבת התפשטו בתחילה מערבה לאורך אפיק נהר סוואקופ (לתוך נפת קריב) ובהמשך התפשטו בעקביות גם לאפיקי הנהר בצפון ובדרום (מחוז קומס ומרכז מחוז אוצוזונג'ופה) ואפילו מזרחה לתוך מחוז ארונגו. במהלך השנתיים הללו, התפשטות הכלבת הגיעה לממדים של מחלה אפיזוטית (התפרצות ברמה של מגפה), עם התקדמות של 30–60 ק"מ בכל שנה[48] ולא פחות מ-93 קודואים נגועים בחוות ציד (המספרים בבר היו גבוהים בהרבה ככל הנראה). חרף היותה של נפת אוקחנג'ה ליבת ההתפרצות, ההתפשטות של הכלבת במזרח הנפה נבלמה במשך זמן רב עקב מחסום בדמות גדר ארוכה שנבנתה במקור נגד התפשטות מחלת הפה והטלפיים,[48] אולם בנובמבר 1979 מחלת הכלבת חצתה את הגדר והתפשטה גם מזרחה - במקביל להמשך ההתקדמות באזורים אחרים. ההתפרצות הגיעה לשיאה בין 1980 ל-1982 עם עשרות אלפי קודואים שמתו כתוצאה מכלבת, ומאז דעכה בהדרגה עד לסיומה ב-1985. מנין הקודואים הנספים במגפת הכלבת מוערך בין 30,000 ל-50,000 פרטים (כ-20% מאוכלוסיית הקודו הגמלוני בנמיביה),[49] ובשנים שלאחר מכן תועדו רק מקרים בודדים.

בין 2001 ל-2002, פרצה שוב כלבת אפיזוטית כללית באוכלוסיות הקודו, עם כ-2500 קודואים שמתו מכלבת ב-81 חוות פרטיות ברחבי נמיביה (המספר בבר לא ידוע).[49] מ-2002 ועד 2011, חלו התפרצויות מקומיות של כלבת אצל אוכלוסיות הקודו במספר חוות ציד, כאשר על פי דיווחי חקלאים ובעלי חוות אובדן האוכלוסייה בחוות רבות נע בין 30% ל-68%,[49] מה שהוביל לפגיעה משמעותית באחד הענפים הכלכליים של נמיביה.[44] מקרים בודדים או התפרצויות קטנות בחוות ציד תועדו גם בשנים שלאחר מכן.

גורמים ותסמינים

התן השחור, נחשב כאחראי להופעת הכלבת אצל הקודו הגמלוני, אך לא כמחולל המגפה.

מחקרים שבחנו את התפרצות הכלבת האפיזוטית אצל הקודו בשנות ה-70, הגיעו למסקנה שהתן השחור היה הגורם האחראי להדבקת הקודואים הראשונים לכל הפחות;[82] קביעה זו נתמכת על בסיס תיעודים רבים של תנים נגועים כשנה לפני ההתפרצות אצל הקודו, אשר נבעו מעלייה חדה בגודל אוכלוסיית התנים בשנים שלפני כן כתוצאה מתנאים סביבתיים אופטימלים;[48] בנוסף, בדיקות RNA מצאו דמיון פילוגנטי בין נגיפי הכלבת אצל הקודו לאלה של התן.[82] אף על פי שהקודו הגמלוני חששן וזהיר בכל הקשור לנוכחות טורפים, אין הוא חש מאוים בנוכחות התן הזעיר לעומתו, כך שלתנים נגועים בהחלט יש אפשרות להתקרב לקודו ולנשוך את רגלו. העברת נגיפי הכלבת מהתן לקודו נעשית אם כן באמצעות מגע בין הרוק הנגוע של התן לזיהום מהנשיכה, כאשר הנגיפים נודדים לעבר חוט השדרה והמוח לאחר תקופת דגירה ארוכה למדי שנעה בין 3 ל-8 חודשים.[44] מהמוח, הנגיפים מתפשטים במערכת העצבים עד בלוטות הרוק, ובנקודה זו יופיעו הסימפטומים המבשרים על סופו של הקודו. תסמיני הכלבת אצל הקודו באים לידי ביטוי בדברים הבאים:[49] נטישת הקבוצה, קושי בבליעה שמתגבר בהדרגה ומתבטא בעודף רוק וריר נוטף, שיתוק חלקי לעיתים בחלק האחורי, זנב מעוות ושאגות תכופות עקב הכאבים; הכאב הרב הכרוך בבליעה, מוביל את הקודו בסופו של דבר למות מוות מייסר מהתייבשות[83] ולעיתים קרובות הוא מוצא את מותו עוד קודם לכן על ידי טורפים לנוכח פגיעותו. בניגוד ליונקים רבים אשר הופכים לתוקפניים ואגרסיביים מאוד כלפי הסביבה לאחר הופעת הסימפטומים - ומסוכנים לאדם בהתאם, הקודו יוצא דופן בכך שהוא מפגין אדישות מוזרה כלפי בני אדם,[49] ואף נוהג באופן תמוה להיכנס לאור יום ליישובים או עיירות ובמקרים מסוימים אפילו לתוך הבתים ממש.[48][82] התסמינים האחרונים הפכו את זיהוי הכלבת אצל הקודו למשימה פשוטה, ופרטים כאלה נורים למוות מיד ומועברים לידי הרשויות הנמיביות לצורך מחקר.

אף על פי שהתן השחור גרם להופעת הכלבת אצל הקודואים הראשונים, לא היה בכך כדי לתלות בו את התפרצות המגפה לממדים עצומים בקרב הקודו ממספר סיבות;[49] ראשית, שכיחות הכלבת בקרב אוכלוסיות התנים הייתה נמוכה לאין ארוך משכיחות הכלבת אצל הקודו, אף שהיה מצופה ההפך שכן התנים נמצאים יותר בחברת בני מינם. שנית, קודואים נגועים נמצאו גם באזורים שלא היו בהם תנים נגועים; שלישית, גם נקיטה בהנחה קיצונית לפיה ההתפרצות נבעה מהידבקות כוללת מטורפים נגועים (תן, כלב, שועל, נמייה),[82] עדיין לא יכלה להסביר את פשר ממדי הכלבת העצומים אצל הקודו; סיבה רביעית: אם הכלבת האפיזוטית נבעה מתנים נגועים, השפעתה הייתה צריכה להיות ניכרת אצל כל הפרסתנים בנמיביה, בעוד שבפועל הקודו היה הפרסתן היחיד שהושפע ממנה ואנטילופות אחרות לא נפגעו כלל ברמה כזאת.[44] אי לכך, מחקרים החלו להניח שמחולל המגפה היה הקודו בעצמו.

נקודת המוצא החלה מזווית לא צפויה: הגדר הגבוהה שנבנתה כמחסום נגד התפשטות מחלת הפה והטלפיים, הייתה יעילה בהגבלת תנועת הפרסתנים הגדולים אך לא נגד טורפים קטנים כמו התן והנמייה שיכלו להשתחל בקלות דרכה. מאחר שהתפשטות הכלבת נבלמה באמצעות הגדר למשך שנתיים חרף תנועה חופשית של התנים, ההנחה שהתן אינו מחולל המגפה אלא דווקא הקודו שתנועתו הוגבלה החלה להיראות הגיונית למדי. עם זאת, בסופו של דבר המגפה הצליחה לחצות את הגדר ולהתפשט הלאה מזרחה; עובדה זאת מוסברת בכך שהגדר הגבוהה הייתה אמנם מחסום בלתי עביר לפרסתנים כראם או הבקר, אך לא נגד קודו נחוש שמוסגל לקפוץ בקלות במקרה הצורך לגובה של 2 מטר וחצי.[48]

הבסיס העיקרי שהוביל למסקנה שהקודו מחולל את המגפה, היה בדיקה יסודית של דגימות נגיפי הכלבת שנלקחו ממאות קודואים נגועים. כאמור, נגיף הכלבת אצל הקודו חולק דמיון פילוגנטי רב עם נגיף הכלבת של התן - דבר שמצביע על מקורו של הנגיף, אולם בניתוח מדוקדק של רצף הגנום המלא נמצא שלנגיף הכלבת אצל הקודו יש מספר לא מבוטל של רצפי גן ייחודיים משלו,[82] המלמדים שלאחר ההדבקות הראשונות מהתנים הנגיף עבר אצל הקודו הסתגלות מיוחדת שפיתחה אצלו התאמה ספציפית למין זה עם יכולת הדבקה משופרת.[48] הדבר מסביר את העובדה שהקודו היה האנטילופה היחידה שנפגעה מהמגפה בנמיביה ללא שום השפעה על אנטילופות אחרות.

דרכי ההדבקה

דרכי ההדבקה המשוערים:
טיפוח הדדי.
אכילה קבוצתית.

השלב הבא בחקר הכלבת אצל הקודו היה בדיקת הדרך שבה הנגיף מועבר מקודו לקודו. אצל הכלב או התן, העברת הנגיף נעשית באמצעות נשיכה, כך שהדבקת יונק אחר תתרחש לרוב לאחר הופעת התסמינים שכוללים תוקפנות ונשיכה בעצמים; הקודו לעומת זאת, נוטש את קבוצתו בפרוץ התסמינים, ומעבר לכך שאינו נושך, הוא מפגין דווקא התנהגות אדישה כלפי הסביבה.[49] בעקבות המאפיינים הללו, חוקרי הכלבת תהו כיצד הקודו מדביק את בני מינו. בחינה מדוקדקת של האקולוגיה וההתנהגות של הקודו בטבע הובילה לשתי השערות מרכזיות בהם הרוק משמש תפקיד חשוב:[49][44]

  • טיפוח הדדי: הקודואים נוהגים ללקק זה את זה - בעיקר באזור הראש, הצוואר והכתפיים. הפעולה נפוצה במיוחד אצל נקבות וצאצאיהן, ונצפתה גם בין זכרים לנקבות ובתוך קבוצות נקבות או זכרים מתבגרים.[48] על פי ההשערה, במהלך ליקוק הדדי בין קודו בריא לקודו נגוע, הרוק של הקודו הנגוע בא במגע עם רירית האף של הקודו הבריא, וממנה מתפשט למערכת העצבים דרך דרכי הנשימה. כן ייתכן שהרוק הנגוע יבוא במגע במהלך הליקוק עם השפתיים של הקודו הבריא, ואז יועבר למערכת העצבים בעקבות פצעים זעירים בפנים הפה שנגרמים ממזונו הקוצני של הקודו. אפשרות שלישית היא שהנגיף יועבר דרך ליקוק של פצעים פתוחים על ידי אחד הצדדים.
  • אכילה קבוצתית: הקודואים פעילים לעיתים קרובות בתוך קבוצות רופפות האוכלות יחדיו מעצי שיטה ושיחים קוצניים אחרים. תצפיות מצאו שהקודואים אוכלים לעיתים קרובות מאותם ענפים שמהם אכל פרט מהקבוצה דקות ספורות קודם לכן.[44] קודו נגוע שמתאפיין בין השאר בעודף רוק, עשוי אם כן להותיר ריר על ענף שיטה אשר יבוא במגע זמן קצר לאחר מכן עם הפה או רירית האף של קודו אחר. בהתאם לכך, הנגיף יועבר דרך דרכי הנשימה או דרך הפצעים הזעירים בלשון ובחניכיים שנגרמים מקוצי השיטה והשיחים.[48]

על מנת לבדוק את סבירות שתי ההשערות הנזכרות, בוצעו מספר הדבקות נסיוניות של קודואים בריאים באמצעות מריחת רוקו של קודו נגוע בכלבת על האף.[84][44] בכל המקרים, נגיף הכלבת הצליח להגיע למערכת העצבים של הקודו, ורובם מתו בתום תקופת דגירה קצרצרה או ארוכה בהתאם למינון (אחדים שרדו בזכות חיסון). תוצאות המחקרים הוכיחו שהקודו רגיש מאוד לחשיפה לרוק נגוע דרך רירית האף או הפה,[49] כך שהעברת נגיף הכלבת באמצעות ליקוק או אכילה קבוצתית אפשרית בהחלט. הארגון החברתי של הקודו המבוסס על קבוצות רופפות, גורם לכך שקודו נגוע עשוי לשהות במספר קבוצות ולבוא במגע עם רבים מבני מינו - דבר שמסביר את ההתפשטות המהירה של המגפה.

התנאים הסביבתיים משלימים את התמונה המלאה: בשנים שלפני התפרצות הכלבת (1976-1973), כמות המשקעים השנתית בנמיביה הייתה מעל הממוצע או אף כפול מהממוצע,[49] מה שהוביל לריבוי מקורות מים ולשפע במזון לאוכלי עשב ומכרסמים. אוכלוסיית התנים לא הייתה היחידה שגדלה משמעותית בעקבות המזון, אלא גם אוכלוסיות הפרסתנים. ספציפית אצל הקודו, האוכלוסייה צמחה בשנים הללו בקצב מהיר מאוד עד לכדי פיצוץ אוכלוסין ברחבי נמיביה: מ-80,000 פרטים ב-1973 ל-200,000 פרטים ב-1978.[49] כתוצאה מכך, צפיפות האוכלוסייה הייתה גבוהה מהרגיל, והמגע ביניהם היה תכוף מאוד. מצב כזה היה אידיאלי להופעת הכלבת והפיכתה למגפה אזורית. עם הצניחה הדרסטית במספרי הקודו בעקבות המגפה, שכיחות הכלבת פחתה גם היא בהתאם.[49]

חיסונים

לאור העובדה שהקודו תופס מקום חשוב בכלכלה הנמיבית ובעקבות ההפסדים הכבדים לענף התיירות והציד, מיגור הכלבת אצל המין באמצעות חיסון נמצא בעדיפות גבוהה אצל ארגונים ממשלתיים ופרטיים בנמיביה, ופרויקטים העוסקים בחקר הכלבת זוכים לתמיכה צמודה מהאיחוד החקלאי הנמיבי, איגוד החקלאים הבודדים, האגודה לציד מקצועי בנמיביה, קרן ההשקעות הסביבתית, ואף מחוות ציד פרטיות שתורמות קודואים לצורכי מחקר;[84] בתחום זה, ישנו גם שיתוף פעולה הדוק עם מכוני מחקר ואוניברסיטאות בדרום אפריקה הסמוכה עקב החשש להתפשטות הכלבת ולפגיעה באוכלוסיות הקודו הדרום-אפריקניות, וכן סיוע מארגוני שימור ומכוני מחקר בגרמניה וארצות הברית.[84] החיסון הרגיל מפני הכלבת שבו נעשה שימוש עבור האדם ובעלי חיים אחרים יעיל אף אצל הקודו, אולם לצד הבואש, הקודו נמצא כיונק חריג בכך שהצלחת החיסון אצלו תלויה בדרך שבה בוצע.[44] עיקר המחקרים אודות חיסון הקודו בוצעו על ידי אוניברסיטת נמיביה בוינדהוק בשיתוף עם מכון ביולוגי גרמני, וכן על ידי הברית למהפכת אפריקה הירוקה (Agra) הנתמכת על ידי קרן ביל ומלינדה גייטס; ניסויים שבוצעו במהלך המחקרים הללו על קודואים, מצאו שקיימות שתי אפשריות חיסון עבור הקודו אשר רק אחת מהן נמצאה יעילה:

  • חיסון זריקתי: נעשה על ידי הזרקה תוך-שרירית של נוגדני הכלבת ונמצא כיעיל ביותר עבור הקודו. הן בניסויים של Agra והן בניסויים של אוניברסיטת נמיביה, אחוזי ההצלחה באמצעות חיסון זריקתי עמדו על 100% לאחר שהקודואים פיתחו תגובה חיסונית חזקה, ויעילות החיסון הייתה זהה הן נגד חשיפה למינון נמוך של הנגיף והן נגד חשיפה למינון גבוה.[85][44]
  • חיסון אוראלי: נעשה על ידי החדרת החיסון דרך הפה בתור תמיסה או מזון ונמצא כבעל יעילות נמוכה ביותר. הן בניסויים של Agra והן בניסויים של אוניברסיטת נמיביה, המערכת החיסונית של הקודואים פיתחה אמנם נוגדנים נגד הכלבת,[85] אולם הם לא היו יעילים מספיק נגדה: אחוזי ההצלחה עמדו על 30% בלבד, ואף זאת רק נגד חשיפה למינון נמוך של הנגיף; בחשיפה למינון גבוה, אחוזי ההצלחה עמדו על 0%[44] - פער בלתי נתפס לעומת החיסון הזריקתי. מאחר שחיסון הקודו באמצעות זריקה מורכב יותר מכורח היותו חיית בר, חוקרי הכלבת במאה ה-21 מתמקדים בשינוי הרכב הגלובולין של החיסון האוראלי בניסיון למצוא את הנוסחה המתאימה שתעורר תגובה חיסונית חזקה מספיק בשביל להתמודד עם הנגיף.[44][85]

החיסון הזריקתי והאוראלי נעשה באמצעות שיטות שונות:

1. ירי ממסוק

מסוק קל אזרחי מסוג R44 רובינסון בו נעשה שימוש כדי לחסן את הקודו מהאוויר.

בשיטה זאת, מסוק קל המאויש על ידי טייס וצלף דולק בעקבות קבוצות קודואים בגובה נמוך, וברגע המתאים, הצלף במושב האחורי יורה בקודו חץ המזריק את החיסון נגד הכלבת.[86] החיסון באמצעות מסוק נעשה ברחבי נמיביה בעיקר על ידי חברת הרפואה הוטרינרית Wildlife vets namibia (- הווטרינרים של חיות הבר בנמיביה)[83] שלה התמחות רבה בכל הקשור לטיפול, חיסון או העברה של חיות בר, ונמצא כשיטה היעילה ביותר לחסן עדרי קודו בהתחשב בכך שחיסון אוראלי איננו אפשרי עדיין; הפעולה העדיפה היא חיסון מונע בתדירות של פעם או פעמיים בשנה עוד לפני הופעת הכלבת, אולם אף לאחר ההתפרצות, חקלאים מדווחים על עצירה מוחלטת של הכלבת בתום 10–14 ימים לאחר החיסון.[83] החיסרון העיקרי בחיסון ממסוק הוא העלות הגבוהה במונחים מקומיים:[44] עלות של שעת מסוק היא כ-6,800 דולר נמיבי (בסביבות 500 דולר אמריקני), מלבד עלות חיצי החיסון העומדת על כ-140 דולר נמיבי לחץ אחד (כ-10 דולר אמריקני);[83] בנוסף, בחוות שבהם הפלורה עשירה בסבך ושיחים, זמן איתור הקודואים ממסוק מתארך באופן משמעותי וישנה סבירות גבוהה שהמסוק יפספס חלק מהם.[44] על מנת להוריד עלויות, נהוג בחוות ציד לבצע באמצעות המסוק חיסון כולל של כל חיות הבר בחווה (קודו, אילנד, אנטילופת סוס, אימפלה, קובוס, ג'ירפה, פיל, וכו'), ולטענת החברה הווטרינרית בנמיביה הספק החיסון שלה עומד על כ-110 חיות לשעת מסוק אשר מוריד את העלות הכוללת ל-200 דולר נמיבי לחיה (15 דולר אמריקני).[83] כדי להתמודד עם בעיית איתור הקודואים באזורים סבוכים, המסוק טס באזורים אלה בגובה נמוך מאוד ולהבי הרוטור גורמים בדרך כלל למנוסת הקודואים מאזורי המסתור שלהם.

2. לכידה בבומה

תרמילי האוזן של שיטת הגמל - האהובים במיוחד על הקודו.

בשיטה זאת, משתמשים במסוק על מנת לגרום למנוסת עדר לתוך הבומה (אנ'), שהיא סוג של מכלאה אפריקנית ענקית וזמנית לחיות בר המורכבת ממוטות ויריעות בד חזקות.[87] לכידת קודו בבומה עבור חיסון ספציפי נגד כלבת לא נפוצה עקב העלות הגבוהה כמו גם החשש מפני פציעות ותמותה מלחץ,[44][88] אך בכל זאת, נעשה בה שימוש במטרה ללכוד קודואים חיים עבור מחקרי הכלבת,[84] וכן על מנת לבצע בדיקות רפואיות מקיפות.

3. פתיונות
בשיטה זאת, החיסון מועבר באמצעות פתיון המכיל את נוגדני הכלבת ונתלה על ענפי עצים ושיחים הנאכלים על ידי הקודו.[88] מאחר שמדובר בחיסון אוראלי - שכפי שצוין לעיל - ספיגתו בגוף דרך הפה טרם הצליחה, היעילות שלו נגד הכלבת אינה אפקטיבית;[83] אף על פי כן, השימוש בפתיונות נחקר רבות על ידי Agra ואוניברסיטת נמיביה בתקווה שתחל התקדמות בנושא ספיגת החיסון דרך הפה.[84] הסיבה לכך היא שהפתיונות נחשבים לאמצעי המועדף ביותר לטיפול במגפת הכלבת הן מבחינת רווחת בעלי החיים (ירי חיצים עשוי לגרום לדחק אצל הקודו[44]), ובפרט עקב היותם פתרון חסכוני וזול משמעותית השווה לכל נפש.[49] מחקרים של הגופים הנזכרים, פיתחו 4 סוגים של פתיונות שמרכיביהם נבחרו בקפידה בהתאם להעדפות המזון של הקודו בטבע. נמצא, שפתיון המבוסס על ג'לטין מעורב עם פיסות מגוררות של תרמילי שיטת הגמל (Vachellia erioloba) היה הפתיון האהוד ביותר על הקודו[88] ואף אותר על ידו בפרק זמן קצר יותר מפתיונות אחרים. אם תהיה פריצת דרך בתחום החיסון האוראלי אצל הקודו, שיטה זו תהפוך לדרך העיקרית במיגור הכלבת אצל אוכלוסיית הקודו בנמיביה.[85]

לקריאה נוספת

קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: קודו גמלוני

מידע כללי:

תמונות:

סרטונים ביוטיוב:

הערות שוליים

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Lydekker, Richard. ‏ The game animals of Africa. R. Ward, limited, 1908.
  2. ^ Kingdon, Jonathan. The Kingdon field guide to African mammals. Bloomsbury Publishing, 2015. (עותק בגוגל ספרים)
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 Furstenburg, D. 2016. ‏ “Greater Kudu” Tragelaphus strepsiceros Management. In: Eds. Pamela Oberem, The New Game Rancher. BRIZA Publisher, Pretoria. p 180-188. מסת"ב 978-1-920217-62-4
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 מידע על קודו גמלוני באתר Ultimate Ungulate.
  5. ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 5.13 מידע על קודו גמלוני באתר Animal Diversity.
  6. ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 6.11 6.12 6.13 6.14 6.15 6.16 6.17 6.18 6.19 6.20 Annighöfer, Peter, and Stefan Schütz. ‏ "Observations on the population structure and behaviour of two differently managed populations of the greater kudu (Tragelaphus strepsiceros, Pallas 1766) in Namibia." European Journal of Wildlife Research 57.4 (2011): 895-907.
  7. ^ 7.0 7.1 ‏ סרטון של נקבת קודו נובחת בתגובה לנוכחות אדם, יוטיוב
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 ‏ Strepsicerotes, Pliny Natural History III
  9. ^ 9.00 9.01 9.02 9.03 9.04 9.05 9.06 9.07 9.08 9.09 9.10 9.11 9.12 9.13 9.14 ‏ מידע על הקודו הגמלוני, באתר הרשימה האדומה של IUCN
  10. ^ 10.0 10.1 Natan Slifkin. ‏ EXOTIC SHOFARS: HALACHIC CONSIDERATIONS. The Biblical Museum of Natural History
  11. ^ Blundell, Geoffrey, Christopher Chippindale, and Benjamin Smith. ‏ "Art and authorship in southern African rock art: Examining the Limpopo-Shashe Confluence Area." Seeing and Knowing. Routledge, 2016. 89-112.
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 Caius, John. De Rariorum Animalium atque Stirpium Historia. Project Gutenberg, 2008.
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 Gesner, Conrad. Icones animalium quadrupedum viviparorum et oviparorum, quae in historiae animalium Conradi Gesneri libro I et II, describuntur, cum nomenclaturis singulorum latinis, graecis, italicis, gallicis, et germanicis plerunque per certos ordines digestae... (עותק בגוגל ספרים)
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 Kolbe, Peter. ‏ The present state of the Cape of Good-Hope. W. Innys, at the West End of St. Paul's, 1731
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 Roger, Jacques. ‏ Buffon: A life in natural history. Cornell University Press, 1997.
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 Pallas, Peter Simon. Miscellanea zoologica: quibus novae imprimis atque obscurae animalium species describuntur et observationibus iconibusque illustrantur. apud Petrum van Cleef, 1766.
  17. ^ British Museum (London). "Guide to the Great Game Animals (ungulata) in the Department of Zoology, British Museum (natural History)." (1907).
  18. ^ Lydekker, Richard. Mostly mammals: zoological essays. Hutchinson & Company, 1903.
  19. ^ Lydekker, Richard. A geographical history of mammals. Cambridge University Press, 1896.
  20. ^ Möller, Lucie A. Of the same breath: Indigenous animal and place names. AFRICAN SUN MeDIA, 2017.
  21. ^ 21.0 21.1 21.2 21.3 MR. P. L. SCLATER ON ‏ THE LESSER KOODOO.
  22. ^ מילון בעלי חיים: נכר (תשל"ב), 1972, באתר האקדמיה ללשון העברית
  23. ^ Wilson, Don E., and DeeAnn M. Reeder, eds. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. Vol. 1. JHU Press, 2005.
  24. ^ Castelló, José R. Bovids of the world: antelopes, gazelles, cattle, goats, sheep, and relatives. Princeton University Press, 2016.
  25. ^ 25.00 25.01 25.02 25.03 25.04 25.05 25.06 25.07 25.08 25.09 25.10 25.11 25.12 25.13 25.14 25.15 25.16 25.17 מידע על קודו גמלוני באתר Wild Life Ranching.
  26. ^ Nersting, Louise Grau, and Peter Arctander. "Phylogeography and conservation of impala and greater kudu." Molecular Ecology 10.3 (2001): 711-719.
  27. ^ Groves, Colin, and Peter Grubb. Ungulate taxonomy. JHU Press, 2011. (עותק בגוגל ספרים)
  28. ^ 28.0 28.1 28.2 28.3 28.4 (Estes, Richard Despard. "The behavior guide to african mammals: including hoofed mammals, carnivores." Primates (1991): 1-611. עותק בגוגל ספרים )
  29. ^ 29.0 29.1 29.2 29.3 ‏ Species fact sheets (examples – Kudu and Hippopotamus) Wildlife Biology and Behaviour Handout
  30. ^ Ronald M. Nowak, Walker's Mammals of the World, JHU Press (עותק בגוגל ספרים) - עמ' 1137.
  31. ^ 31.0 31.1 31.2 31.3 31.4 ‏ TROPHY HUNTING KUDU, African sky hunting
  32. ^ ‏ kudu cow with horns, Africa hunting
  33. ^ 33.0 33.1 Simpson, C. David. ‏ "An evaluation of seasonal movement in greater kudu populations-Tragelaphus strepsiceros Pallas-in three localities in southern Africa." African Zoology 7.1 (1972): 197-205.
  34. ^ 34.0 34.1 34.2 34.3 ‏ Kudu, African Wildlife Foundation.
  35. ^ 35.0 35.1 ‏ The Greater Kudu. Kalahari trophy hunting
  36. ^ 36.0 36.1 36.2 Oddie, Bill (1994). Wildlife Fact File. IMP Publishing Ltd. Group 1, Card 110.
  37. ^ JOHN HALL.‏ Kudu tell how African antelope escaped from pack of hyenas? Clever prey conceals itself in pack of zebra. dailymail, 21 April 2014
  38. ^ 38.0 38.1 38.2 38.3 38.4 Owen-Smith, N., S. M. Cooper, and P. A. Novellie. ‏ "Aspects of the feeding ecology of a browsing ruminant: the kudu." South African Journal of Animal Science 13.1 (1983): 35-38.
  39. ^ ‏ In photos: Male kudus lock horns in a fatal battle, Earth Touch News
  40. ^ Osthoff, G., A. Hugo, and M. de M. De Wit. ‏ "Comparison of the milk composition of free-ranging eland, kudu, gemsbok and scimitar oryx, with observations on lechwe, okapi and southern pudu." African Journal of Wildlife Research 42.1 (2012): 23-35.
  41. ^ 41.0 41.1 41.2 Cronje, H. P.; Reilly, B. K.; MacFadyen, I. D. (2002). ‏"Natural mortality among four common ungulate species on Letaba Ranch, Limpopo Province, South Africa" . Koedoe. 45
  42. ^ Lehmann, Monika B., et al. ‏ "Feeding behaviour of lions (Panthera leo) on a small reserve." South African Journal of Wildlife Research-24-month delayed open access 38.1 (2008): 66-78.
  43. ^ Skinner, John D., and Christian T. Chimimba. The mammals of the southern African sub-region. Cambridge University Press, 2005.
  44. ^ 44.00 44.01 44.02 44.03 44.04 44.05 44.06 44.07 44.08 44.09 44.10 44.11 44.12 44.13 44.14 44.15 Hassel, Rainer, et al. ‏ "Experimental screening studies on rabies virus transmission and oral rabies vaccination of the Greater Kudu (Tragelaphus strepsiceros)." Scientific reports 8 (2018).
  45. ^ ‏ Kudu Hunting – Every Hunter’s Dream, Blaauwkrantz, the rudman family
  46. ^ 46.0 46.1 46.2 ‏ Trophy Kudu hunting in South Africa, Big game hunting adventures
  47. ^ 47.0 47.1 ‏ Kudu Hunting, Ox hunting ranch
  48. ^ 48.00 48.01 48.02 48.03 48.04 48.05 48.06 48.07 48.08 48.09 48.10 Barnard, R. H.‏ "Rabies in kudus (Tragelaphus strepsiceros) in South West Africa/Namibia." Journal of the South African Veterinary Association 52.4 (1981): 309-314.
  49. ^ 49.00 49.01 49.02 49.03 49.04 49.05 49.06 49.07 49.08 49.09 49.10 49.11 49.12 49.13 49.14 49.15 49.16 Scott, Terence Peter, Rainer Hassel, and Louis Hendrik Nel. ‏ "Rabies in kudu (Tragelaphus strepsiceros)." Department of Microbiology and Plant Pathology, University of Pretoria, Hatfield, Pretoria, South Africa, 2012.
  50. ^ African Hunting Guide ‏ Kudu Hunting, Shakari Connection
  51. ^ ‏ Kudu Hunts, Africa hunt lodge
  52. ^ 52.0 52.1 52.2 52.3 52.4 52.5 52.6 52.7 52.8 Hoffman, L. C., et al. ‏ "Meat quality of kudu (Tragelaphus strepsiceros) and impala (Aepyceros melampus)". Carcass yield, physical quality and chemical composition of kudu and impala Longissimus dorsi muscle as affected by gender and age." Meat science 83.4 (2009): 788-795.
  53. ^ Jones, Maxine, et al. "Processing of South African biltong–A review." South African Journal of Animal Science 47.6 (2017): 743-757.
  54. ^ Martin, Faan. James and the Duck: Tales of the Rhodesian Bush War (1964-1980). Author House, 2007.
  55. ^ ‏ KUDU Recipes with Kevin Gillespie: Flank Steak with Chimichurri
  56. ^ ‏ How to Cook Kudu – Game Recip, Safari guide africa
  57. ^ Brown, Karen. Mad dogs and meerkats: a history of resurgent rabies in Southern Africa. Vol. 58. Ohio University Press, 2011.
  58. ^ Hemingway, Ernest. Green Hills of Africa: The Hemingway Library Edition. Simon and Schuster, 2015.
  59. ^ Ruark, Robert Chester. Horn of the Hunter. Doubleday, 1953.
  60. ^ Parsons, Timothy. ‏ "Een‐Gonyama Gonyama!: Zulu Origins of the Boy Scout Movement and the Africanisation of Imperial Britain." Parliamentary History 27.1 (2008): 57-66.
  61. ^ Odditycentral, ‏ Dung Spitting Competition Will Leave a Bad Taste in Your Mouth, October, 2012 30
  62. ^ Sbnation‏ Spitting antelope poop is a sport, Bokdrol spoeg: Definitely gross, definitely a sport. By Seth Rosenthal Aug 1, 2014
  63. ^ Games, Ambush Alley Ambush Alley. Bush Wars: Africa 1960–2010. Bloomsbury Publishing, 2012.
  64. ^ ‏ Vehicles used by Intaf
  65. ^ ‏ C.4M Kudu - The South African Air Force
  66. ^ ‏ Apache Kudu - A new addition to the open source Apache Hadoop ecosystem, completes Hadoop's storage layer to enable fast analytics on fast data.
  67. ^ Rothe, Andreas. Media System and News Selections in Namibia. Vol. 1. LIT Verlag Münster, 2010.
  68. ^ ‏ Namibia to pare back Kudu gas-to-power project
  69. ^ ‏ Namibia new 2012 banknote family confirmed BanknoteNews.com. Retrieved 2012-05-15.
  70. ^ ‏ Mozambique - 50 Meticais
  71. ^ ‏ Definition of 'Ethiopian Birr ETB'
  72. ^ ‏ Somaliland Shillings Banknotes
  73. ^ ‏ Zimbabwe.5 Dollars.1997.P-5a.-R
  74. ^ ‏ Zambia.20 Kwacha.1992.P-36b.-R
  75. ^ ‏ Republika Południowej Afryki.10 Rand.2012.P-133a.-R
  76. ^ THE NAMIBIAN ‏ Kudu kills man in self-defence, 12/06/2012
  77. ^ 77.0 77.1 Eloff, Piet, and Adriaan Van Niekerk.‏ "Temporal patterns of animal-related traffic accidents in the Eastern Cape, South Africa." South African Journal of Wildlife Research-24-month delayed open access 38.2 (2008): 153-162.
  78. ^ ‏ Kudu causes 2 accidents, 13 May 2008, Road Safety in the Media
  79. ^ ‏ Photos reveal lucky escape for motorist in crash into a kudu, Car insurance
  80. ^ ‏ סרטון של תאונת קודו, יוטיוב
  81. ^ Brown, C. J., et al. "Policy on fencing and enclosure of game, predators and dangerous animals in the Western Cape province." (2014).
  82. ^ 82.0 82.1 82.2 82.3 82.4 82.5 82.6 Mansfield, Karen, et al. ‏ "A molecular epidemiological study of rabies epizootics in kudu (Tragelaphus strepsiceros) in Namibia." BMC Veterinary Research 2.1 (2006): 2.
  83. ^ 83.0 83.1 83.2 83.3 83.4 83.5 Dr Ulf Tubbesing,‏ RABIES IN KUDU AND ELAND: IMPLICATIONS TO THE GAME INDUSTRY wildlife veterinarian.
  84. ^ 84.0 84.1 84.2 84.3 84.4 Epidemiological Survey of Rabies in Kudu in Namibia and Development of anOral Anti-Rabies vaccine for Kudu; Commissioned by the Namibia Agricultural Union. Kudu Rabies Project, Review Meeting 18.08. 2015
  85. ^ 85.0 85.1 85.2 85.3 ‏ Kudu Rabies vaccine could eventually become a reality, Dr Rainer Hassel, AGRA, 2016
  86. ^ ‏ סרטון של חיסון קבוצת קודו בירי ממסוק, החברה הווטרינרית של נמיביה.
  87. ^ Dr. Ulf Tubbesing, ‏ A pre-release boma. Wildlife vets namibia
  88. ^ 88.0 88.1 88.2 Hassel, Rainer, et al. ‏ "Baiting studies on oral vaccination of the greater kudu (Tragelaphus strepsiceros) against rabies." European Journal of Wildlife Research 64.6 (2018): 62.


פרים
בקר
פר יאק הבית • יאק הבר • גאור • גאיאל • בנטנג • קופראי • בקר הבית • פר (זכר)

ביזון ביזון אמריקאי • ביזון אירופי
תאו תאו מים • תאו אסייתי • תאו הפיליפינים • אנואה השפלה • אנואה ההרים
סינצרוס תאו אפריקני
סאולה סאולה
סלילני קרניים
קודו קודו ניאלה • קודו הרים • בונגו • קודו זוטר • קודו משורטט • קודו סילבטיכוס • קודו הביצות • קודו גמלוני
אילנד אילנד ענק • אילנד מצוי
קצרי קרניים
ארבע קרן ארבע קרן
נילגאי נילגאי
ערך מומלץ
הערך באדיבות ויקיפדיה העברית, קרדיט,
רשימת התורמים
רישיון cc-by-sa 3.0

קודו גמלוני33414273Q139487

אוחזר מתוך "https://www.hamichlol.org.il/w/index.php?title=קודו_גמלוני&oldid=2255968"