נמליים

מתוך המכלול, האנציקלופדיה היהודית
(הופנה מהדף נמלה)
קפיצה לניווט קפיצה לחיפוש
קריאת טבלת מיוןנמלים
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: פרוקי-רגליים
מחלקה: חרקים
סדרה: דבוראים
משפחה: נמליים
שם מדעי
Formicidae

נמליים (שם מדעי: Formicidae), או בשמן העממי נמלים, היא משפחה בסדרת הדבוראים.

תפוצה ושונות

אזור מספר מינים[1]
ניאוטרופי 2162
ניארקטי 580
אירופה 180
אפריקה 2500
אסיה 2080
מלנזיה 275
אוסטרליה 985
פולינזיה 42

הנמלים נמצאות בכל היבשות פרט לאנטארקטיקה. רק במספר מועט של איים גדולים, כמו גרינלנד, איסלנד, חלק מפולינזיה ואיי הוואי, אין אוכלוסייה מקומית של נמלים.[2][3] הנמלים ממלאות תחום רחב של נישות אקולוגיות, ומסוגלות לנצל תחום רחב של מזונות. רוב המינים הם אוכלי-כל, אך לא כולם.

ההצלחה של הנמלים מתבטאת גם בביומסה שלהן - המסה הכוללת של חומר שנמצא בנמלים חיות. לפי הערכות שבוצעו בסביבות שונות, הביומסה הכוללת של הנמלים מהווה 10% עד 30% מהביומסה הכוללת של כל החיות היבשתיות,[4] שיעור שעולה על זה של כל החולייתנים יחד.[5] ההצלחה של הנמלים מיוחסת לארגון החברתי המפותח שלהן, וכן ליכולתן לשנות את מקום המגורים שלהן, לנצל משאבים מסוגים שונים, ולהגן על עצמן. חברות של נמלים מתאפיינות בחלוקת עבודה, תקשורת בין פרטים, ויכולת לפתור בעיות מורכבות.

הנמלים פיתחו מערכות יחסים מורכבות עם מינים אחרים, וביניהן חיקוי, שיתוף פעולה וטפילות.

גודלן של הנמלים נע בין 0.75 ל-52 מילימטר. המינים הגדולים ביותר הם של פועלות מהסוג Dorylus ששייכות לנמלי הגדוד הציידות. הגדולה שבכל הנמלים מעולם הייתה הטיטאנומירמה שהגיע לאורך 6 ס"מ ולמוטת כנפיים באורך 15 ס"מ.[6][7] צבעיהן משתנים: רובן אדומות, חומות או שחורות, יש גם כמה מינים ירוקים או צהובים, וכמה מינים טרופיים מתאפיינים בברק כמו מתכתי. בימינו ידועים יותר מ-12,000 מינים (הערכה גבוהה יותר אומרת שישנם כ-14,000), כאשר הגיוון הגדול ביותר נמצא באזורים טרופיים. קיימים מאגרי מידע מקוונים של מיני נמלים, המסייעים לחוקרים לעקוב אחרי המינים הידועים והמינים החדשים שמתגלים מפעם לפעם.[8] הקלות היחסית שבה ניתן ליצור מנמלים קבוצות-דגימה גרמה לכך שהן משמשות כמין מייצג במחקרים על שונות ביולוגית.[9][10]

אחד הסוגים הבולטים בארץ ישראל הוא נמלת קציר - מצויים בישראל כ-15 מינים ותת-מינים שלה.

נמליים בארץ ישראל

נכון ל-2009 ידועים בישראל 241 מינים ותת-מינים ב-46 סוגים שונים.[11]

מבנה גוף

לנמליים גוף המורכב משלושה חלקים: ראש, חזה ובטן. לנמליים שלושה זוגות רגליים. זוג רגליים היוצא מהחלק העליון של החזה, ושני זוגות רגליים היוצאות מהחלק התחתון של החזה. בראשן ישנו זוג מחושים המאפשרים להן:

  • הרחה - הנמלים מבחינות בריחות רבים, התקשורת בין חברי המושבה נעשית בעזרת פרומונים (חומרי הפרשה בעלי טעם וריח). לדוגמה: פרומון שביל המסמן את השביל למקור מזון. הנמלים מרבות לנקות את מחושיהן, מכיוון שכל גרגר לכלוך עליהם מפריע להן בהרחה.
  • מישוש - הן נוגעות במחושיהן אלה באלה כדי להבחין בין בנות קן לפולשים, וכדי להפיץ מידע על מקור מזון חדש או על סכנה. חוש המישוש מפותח אצלן מאד.

בנוסף למחושים יש לנמליים גם זוג צבתות (מנדיבולות) המשמשות אותן לאחיזת מזון וללחימה. נמליים הן מיוחדות בצורתן המורפולוגית מחרקים אחרים בזוג(אנ') המחושים בראשן, וכן בהצרה מאוד בולטת של חלק הבטן השנייה שלהן למפרק דמוי מפרק הגוף(אנ') ראש, חלק הגוף "מסוסומה"(אנ'), וחלק הגוף "מטסומה"(אנ'), שלושת המגזרים המובהקים בחלקי הגוף. הפטוטרת יוצרת מותניים צרים בין המסוסומה (חזה פלוס הקטע הראשון של הבטן שמאוחד איתה) (אנ')(הבטן פחות חלקי הבטן בפטוטרת). הפטוטרת יכולה להיווצר על ידי מפרק אחד או שנים (השני לבד או החלק השני והשלישי של החלקים הבטניים).

כמו לחרקים אחרים, לנמלים יש שלד חיצוני, כיסוי חיצוני שמספק מעטפת מגן סביב הגוף ונקודת חיבור לשרירים, בניגוד לשלד הפנימי של בני אדם ושאר בעלי החוליות. לחרקים אין ריאות; חמצן וגזים אחרים, כגון פחמן דו-חמצני, עוברים דרך השלד החיצוני באמצעות שסתומים זעירים בשם "ספירקל" (אנ'). לחרקים גם אין מערכת דם סגורה; במקום זאת, יש להם צינור מנוקב ארוך ודק לאורך החלק העליון של הגוף (נקרא "אבי העורקים הדורסלי") שמתפקד כמו הלב, ושואב "המולימף" (אנ') (נוזלים המקבילים לדם ברוב חסרי החוליות) לכיוון הראש, וכך מניע את זרימת הנוזלים הפנימית. מערכת העצבים מורכבת מחוט עצבים בטני(אנ') שרץ לאורכו של הגוף, עם מספר גרעינים וענפים לאורך כל הדרך לקצוות הגפיים.

הראש

הראש של הנמלה מכיל הרבה אברי חישה. כמו רוב חרקים, לנמלים יש עיניים מורכבות שעשויות מהרבה עדשות זעירות שמחוברות ביחד. עיני הנמלה טובות בזיהוי תנועה חדה, אבל לא מאפשרים רזולוציית תמונה גבוהה. יש להם גם שלוש עיניות קטנות על החלק העליון של הראש לגלוי רמת האור והקוטביות. לעומת בעלי החוליות, לרוב הנמלים ראיה נמוכה עד בינונית וחלק מהמינים התת-קרקעיים עיוורים לחלוטין. עם זאת, לכמה מהנמלים, כגון נמלת הבולדוג האוסטרלית, יש ראייה מצוינת והן יכולות לזהות את המרחק והגודל של אובייקטים שזזים מטר מהם.

שתי אנטנות ("מגששות") מחוברות לראש; איברים מזהים כימיקלים, זרמי אוויר ותנודות; הם גם משמשים כדי לשדר ולקלוט אותות באמצעות מגע. בראש יש שתי לסתות חזקות, הלסתות, משמשות לשאת מזון, לתפעל אובייקטים, לבנות קינים, ולהגנה. במינים מסוימים, כיס קטן (חדר אינפרבוכל) בתוך הפה משמש לאחסון מזון, כדי שזה יוכל להיות מועבר לנמלים אחרות או לזחלים שלהם.

הרגליים

כל שש הרגליים מחוברות למסוסומה(אנ') ("חזה") ומסתיימות מכופפות לצבתות.

כנפיים

רק לנמלים שמתרבות, המלכות והזכרים, יש כנפיים. מלכות משילות את הכנפיים לאחר מעוף הכלולות, משאירות קטם גלוי, תכונה ייחודית של מלכות. בכמה מינים, נוצרות מלכות בלי כנפיים (ארגטואיד) וזכרים.

מטאסומה (הבטן)

במטאסומה ("הבטן") של הנמלה יש איברים פנימיים חשובים, כולל אלו של מערכת הרבייה, הנשימה (קנה הנשימה), ועל מערכות ההפרשה. לפועלות של מינים רבים שונה מבנה הטלת-ביצים מבנים לעוקץ המשמש להכרעת טרף והגנה על הקנים שלהם.

פולימורפיזם (רב צורתיות)

במושבות של כמה מיני נמלים, ישנם גדלים פיזיים מובהקים בין סוגי קסטות - פועלות, קטנות, בינוניות ופועלות גדולות. לעיתים קרובות, לנמלים גדולות יש ראשים גדולים יותר באופן לא פרופורציונלי, ובהתאמה לסתות חזקות יותר. נמלים כאלו נקראים לפעמים "חיילות" משום שהלסתות החזקות יותר הופכות אותן ליעילות יותר בלחימה, אף על פי שהן עדיין פועלות שיש להן "חובות". בדרך כלל הן לא משתנות מפועלת קטנה לבינונית. בכמה מינים, אין פועלות בינוניות, מה שיוצר פיצול חד בין קטנות לגדולות. לנמלים אורגות, למשל, יש חלוקת גודל דו-מצבית מובהקת. כמה מינים אחרים מראים וריאציה רציפה בגודל הפועלות. בין הקטנות ביותר והגדולות ביותר בנמלת הקציר ההודית המזרחית נראה הבדל של כמעט פי-500 במשקל החומר היבש. הפועלות לא יכולות להזדווג; עם זאת, בגלל מערכת הפלודיפלויד לקביעת המין בנמלים, פועלות של מספר מינים יכולות להטיל ביצים לא מופרות ההופכות להיות זכרים הפלואידים פוריים. תפקיד הפועלות עשוי להשתנות עם הגיל שלהם וגם בכמה מינים, כגון נמלת הדבש, הפועלות הצעירות מוזנות עד שהגסטר שלהם נפוחים, ומתנהגים כמו מיכל אחסון מזון חי. פועלות אחסון מזון אלה נקראות רייפלטס. למשל, פועלות רייפלטס האלה מתפתחות בזן נמלי הדבש מירמיקוקיסטוס מקסיקנוס בצפון אמריקה. בדרך כלל הפועלות הגדולות ביותר במושבה מתפתחות לרייפלטס; ואם אלה יוסרו מן המושבה, יהפכו פועלות אחרות לרייפלטס. זה מדגים את הגמישות של הפולימורפיזם הזה. חשבו שפולימורפיזם זה במורפולוגיה והתנהגותן של הפועלות נקבע על ידי גורמים סביבתיים כגון תזונה והורמונים שהוביל לנתיבי התפתחות שונים; עם זאת, נמצאו הבדלים גנטיים בין עובדי הקסטות שונות באסירומירמקס (מין של נמלים חותכי עלים). הפולימורפיזם הזה נגרם על ידי שינוי גנטי קטן יחסית; הבדלים ברמת גן יחיד של סולנופסיס אינויסטה (נמלת האש האדומה) יכול לקבוע אם במושבה תהיה מלכה אחת או מספר מלכות. לנמלה ג'ק הקפצן האוסטרלית (מירמסיה פילודולה) יש רק זוג אחד של כרומוזומים (לזכרים יש רק כרומוזום אחד מכיוון שהם הפלואידים), המספר הנמוך ביותר הידוע עבור כל חיה כלשהי, מה שהופך אותו לנושא מעניין ללימודי גנטיקה והתפתחות ביולוגית של חרקים חברתיים.

מחזור החיים

הנמלה ידועה כמי שמסוגלת לשאת משקל הגדול ממשקל גופה

הנמלה מתפתחת בגלגול מלא: מביצה לזחל, ההופכת לגולם ואחר כך לנמלה בוגרת.

הנמלה מתחילה את חייה כביצה. אם הביצה מופרית, הצאצא יהיה נקבה; אחרת, הוא יהיה זכר (ראו פלואידיות).

בשלב הזחל, הנמלה אינה יכולה לזוז, ונמלים אחרות ("פועלות" במושבה) דואגות להאכיל אותה: הנמלה הפועלת יורקת מזון מהזפק שלה לתוך הפה של הזחל. במינים מסוימים מאכילים את הזחלים גם במזון מוצק שהובא מבחוץ, או בביצים לא-מופרות שהוטלו במיוחד למאכל, ולפעמים גם מוציאים אותן מהקן כדי שיוכלו לאכול טרף שנלכד בחוץ.

סוג התזונה שנותנים לזחלים הוא שיקבע אם הזחל יתפתח, בסופו של דבר, להיות מלכה או פועלת, ואיזה סוג של פועלת.

הזחל משיר את עורו כמה פעמים בתהליך הגדילה שלו, עד שהוא הופך לגולם. הגולם עטוף בעטיפות שאינן צמודות לגופו[12]

זחלים וגלמים צריכים להיות בטמפרטורה קבועה כדי להתפתח כראוי, ולכן הנמלים הפועלות מעבירות אותם לעיתים קרובות מתא לתא בקן.[13]

נמלה הבוקעת מהגולם כפועלת, מתחילה שלב זה של חייה בטיפול במלכה ובזחלים. לאחר מכן היא עוברת לעבוד בחפירה ובעבודות אחרות הקשורות לתחזוקת הקן. לאחר מכן היא עוברת לעבוד בהגנה ובחיפוש מזון. החלפת ה"מקצוע" נעשית במהירות רבה. הסבר אפשרי לסדר זה של עבודות הוא שהגנה וחיפוש מזון הן פעולות מסוכנות עם סיכוי גבוה להיפגע ולמות, ולכן משתלם יותר שדווקא הנמלים הזקנות יותר, שממילא עומדות לסיים את חייהן, יעבדו בעבודות אלו.[14][15]

תוחלת החיים של נמלים נקבות נעה בין שנה אחת לשלוש. לעומתן המלכה יכולה לחיות כ-30 שנה. הזכרים, לעומתן, חיים רק מספר שבועות בודדים.[16] אורך החיים הממוצע של מלכת נמלים הוא פי 100 מזה של חרקים אחרים באותו גודל החיים לבד.[17]

באזורים טרופיים הנמלים פעילות במשך כל ימות השנה, אולם באזורים קרירים יותר הן אינן פעילות במהלך החורף אלא נכנסות לתרדמת חורף. יש מינים שבהם רק הנמלים הבוגרות נכנסות לתרדמה, ויש מינים שבהם גם הזחלים נכנסים למצב של הפסקה בהתפתחות (דיאפאוזה).[18]

מושבות ומבנה הקן

קן נמלים בארגנטינה. הקן בולט מעל פני הקרקע בצורת תלולית

הנמלים חיות במושבות, כל מושבה עם קן משלה. התנהלותן של המושבות מורכבת מאוד וגם מגוונת מאוד אצל מינים וסוגים שונים. גם מבנה הקן וצורת הבנייה שלו שונים בין מינים שונים. לדוגמה: נמלת הקציר השחורה חופרת את הקן שלה מתחת לאדמה, ואילו הבנאית הישראלית בונה את הקן כתלולית אדמה. הכידן הצהוב בכלל נודד מקן לקן בתכיפות גבוהה.

בכל מושבה יש בעלי תפקידים שונים: מלכה, זכרים, פועלות וחיילות, ומבנה גופן מותאם לתפקידן.

המלכה היא הנמלה היחידה בקן המסוגלת להתרבות. כל הנמלים בקן הם צאצאים שלה. בדרך כלל יש בכל קן מלכה אחת בלבד, אך יש מיני נמלים שבקן שלהן יש כמה מלכות, או שאין אף מלכה. מושבות שיש בהן מלכה נקראות "queen-right colonies", ומושבות שאין בהן מלכה נקראות "gamergate colonies".‏[19] הזכרים הם בעלי כנפיים, ונקראים "בטלנים" (drones). ברוב ימי חייהם הם לא עושים שום דבר פרט לאכילה. תפקידם היחידי בקן הוא להפרות את המלכה, על מנת להמשיך את הדור. אצל מינים רבים הזכרים אינם חיים בקן דרך קבע. הם בוקעים לקראת עונת הזיווג, ומתים זמן קצר אחריה.

הפועלות מבצעות את כל מטלות המושבה, כולל איסוף מזון, הרחבה וחפירה של הקן, טיפול במלכה ובביצים, ואיסוף מים. מרבית הנמלים הנראות בחוץ הן פועלות. אצל מינים מסוימים יש "חלוקת תפקידים" גם בקרב הפועלות, כאשר חלק מהפועלות אחראיות על עבודה בתוך הקן, וחלק על עבודה מחוץ לקן.

החיילות קיימות רק בחלק ממיני הנמלים, לרוב במינים גדולים. תפקידן להגן על הפועלות ועל המלכה מאויבים ונמלים אחרות.

שק הביציות של הפועלות מנוון, ולכן הן אינן מסוגלות להתרבות. ניוון זה נגרם באמצעות פרומון שהמלכה מפרישה. פרומון זה, המכונה "פרומון המלכה", גורם גם לזיהוי המלכה על ידי הנמלים האחרות, וכך משמר את מבנה הקן כפי שהוא.

רבייה ומעוף הכלולות

נמלה מופרה מתחילה לחפור קן חדש

לכל נמלה תקופת הזדווגות אחרת. לפני תקופת ההזדווגות מולידה המלכה נקבות שלא יהפכו לפועלות או חיילות, אלא יוכלו להזדווג ולהתרבות. נמלים אלה יהפכו אחר כך למלכות בקנים אחרים. לעיתים המלכה מולידה גם זכרים לקראת עונת ההזדווגות.

נמלים זכרים עוזבים את הקן.

בעונת ההזדווגות הזכרים והמלכות לעתיד יוצאים החוצה מהקן. הם מתחילים לעופף ומזדווגים תוך כדי תעופה. הזכרים מתים זמן קצר לאחר מכן. תופעה זו מכונה "מעוף כלולות". יש נקבות שמזדווגות עם כמה זכרים. לנקבות ישנן שחלות וכיס שבו נאגרים תאי הזרע למשך שנים ספורות, וכך מתאפשרות הפריות חוזרות ללא נוכחות זכרים.

לאחר סיום מעוף ההזדווגות, הנקבות המופרות מחפשות מקום להקים בו קן חדש, שבו הן יהיו המלכות. הן משירות את שני זוגות הכנפיים שלהן, ומתחילות להטיל ביצים ולטפל בהן. הפועלות הראשונות הבוקעות מהביצים הן חלשות יחסית, ובכל זאת הן מתחילות מיד לעבוד - הן מרחיבות את הקן, מחפשות מזון ומטפלות בביצים האחרות.

במינים שבהם ישנן כמה מלכות בקן, ייתכן שמלכה אחת תעזוב את הקן עם כמה פועלות, והן ילכו להקים קן חדש.[20] תהליך זה דומה לתהליך הרבייה המקובל אצל דבורים.

ישנם מינים של נמלים שבהן הנקבות מסוגלות להתרבות על ידי רביית בתולים[21] באחד ממיני הנמלים, הנקרא Mycocepurus smithii, יש רק נקבות.[22]

התנהגות

תקשורת

שלוש נמלים-אורגות משתפות פעולה כדי לבתר נמלה אדומה (שתי הנמלים בקצוות מושכות אותה, והנמלה האמצעית חותכת אותה)

נמלים מתקשרות ביניהן בעזרת פרומונים - חלקיקי ריח.[23] צורה זו של איתות כימי מפותחת יותר בנמלים מאשר במשפחות אחרות של דבוראים. כמו חרקים אחרים, הנמלים קולטות ריחות בעזרת זוג מחושים ארוכים, צרים וניידים. המחושים מספקים מידע על הכיוון והעוצמה של הריח. מכיוון שרוב הנמלים חיות על הקרקע, הן נוהגות להשאיר פרומונים על הקרקע כדי להעביר מסרים לנמלים אחרות. במינים הנוהגים לחפש מזון בקבוצות, נמלה שמוצאת מזון מסמנת בעזרת פרומונים את המסלול מהמזון שמצאה אל הקן. נמלים אחרות צועדות על המסלול אל מקום המזון. אם גם הן מצאו שם מזון, הן מחזקות את עוצמת הסימון כאשר הן חוזרות לקן, אך אם הן גילו שהמזון נגמר, הן חוזרות לקן מבלי לחזק את הסימון, וכך במשך הזמן הסימון ייעלם. תקשורת כזו, המשפיעה על האחר, אך שלא תוך פנייה ישירה אליו נקראת Stigmergy(אנ').

התנהגות זו עוזרת לנמלים להתמודד עם שינויים בסביבתן. לדוגמה, כשהמסלול המוכר אל מקור המזון נחסם על ידי מכשול, הפועלות יוצאות מהמסלול כדי לחפש מעקף. נמלה שהצליחה למצוא מעקף, מסמנת את המסלול הקצר ביותר בדרכה חזרה. ככל שהמסלול מוצלח יותר, כך יהיו יותר נמלים שילכו בו ויחזקו את הסימון, וכך בהדרגה מצליחה קבוצת הנמלים למצוא את המסלול הטוב ביותר.[24]

חוקרים בפקולטה למדעי המחשב בטכניון פיתחו אלגוריתמים מבוזרים לחקירת רשת האינטרנט, המדמים את אופן פעולתן של הנמלים המחפשות מזון.[25]

נמלים משתמשות בפרומונים גם למטרות אחרות. נמלה שנמעכה משדרת פרומוני אזעקה, הגורמים לנמלים סמוכות להיכנס למצב של מתקפה, ומושכים נמלים ממקומות מרוחקים יותר. מינים מסוימים של נמלים משתמשים ב"פרומוני הטעיה", כדי לבלבל נמלים עוינות ולגרום להן להילחם זו בזו.[26]

פרומונים מיוצרים על ידי בלוטות שנמצאות במקומות שונים בגוף הנמלה - על הגב, החזה, השוקיים, האחוריים ועוד.

לפעמים הפרומונים מעורבבים עם האוכל ומועברים על ידי האכלה מפה לפה, וכך מעבירים מידע ו"חדשות" תוך כדי האכילה.[27] זה גם מאפשר לנמלים לדעת מה תפקידן של נמלים אחרות במושבה.[28] במיני נמלים עם מלכה, הפועלות מתחילות לגדל מלכות חדשות במושבה ברגע שהמלכה הנוכחית מפסיקה לייצר פרומון מסוים, דבר שמראה שהיא כבר זקנה ויש למצוא לה מחליפה.[29]

יש נמלים שמייצרות צלילים על ידי צרצור - חיכוך איברי גוף זה בזה. צלילים אלה משמשים לתקשורת עם נמלים במושבה, או עם מינים אחרים.[30][31]

התגוננות מטורפים

נמלה-אורגת בעמדת מלחמה

יש טורפים רבים שניזונים מהנמליים כגון הנחשיל המצוי.

נמלים תוקפות ומגנות על עצמן על ידי נשיכות, ובמינים רבים גם על ידי עקיצות. בדרך-כלל הן מזריקות או מרססות חומרים כימיים כמו חומצה פורמית.

העקיצה הכואבת ביותר, מבין כל העקיצות של החרקים מסדרת הדבוראים, מיוחסת לנמלה מסוג "נמלת הקליע" (Bullet ant, Paraponera clavata), הנפוצה במרכז אמריקה ובדרומה. עקיצתה אמנם כואבת אך אינה קטלנית לבני אדם. לעקיצה שלה מיוחס הדירוג הגבוה ביותר במדד שמידט לדירוג כאב מעקיצות, לצד כמה צרעות.

נמלה אחרת, מסוג "הנמלה הקופצת" (Jack jumper ant), עוקצת באופן שעלול להיות קטלני,[32] אך ישנו נסיוב המנטרל אותה.[33]

נמלי אש מתייחדות בכך שיש להן שק-ארס המכיל אלקלואידים של פיפרידין.[34] העקיצות שלהן כואבות, ועלולות להיות מסוכנות לאנשים רגישים במיוחד.[35]

לנמלים מהסוג "Odontomachus" יש לסתות הנקראות "לסתות מלכודת", שנסגרות מהר יותר מכל איבר אחר המיועד לטרף בממלכת החי.[36] במחקר אחד על המין "Odontomachus bauri" נצפו מהירויות שיא של 126 עד 230 קמ"ש. הלסתות נסגרו בממוצע תוך 130 מיקרו-שניות (0.00013 שנייה - בערך שמינית של אלפית השנייה). הנמלים משתמשות בלסתות שלהן גם כמעין מקלע כדי לפלוט פולשים, או כדי להטיל את עצמן אחורה כדי להימלט מאיום.[36] לפני המתקפה, הנמלה פותחת את הלסתות שלה למרחק גדול במיוחד, ונועלת אותן במצב זה על ידי מכניזם פנימי. אנרגיה נאצרת ברצועה רחבה של שריר, ומשוחררת במהירות של התפוצצות ברגע שמתקבל איתות מגירוי של קולטנים בצורת שערות על החלק הפנימי של הלסתות. הלסתות מסוגלות לנוע גם באיטיות ובעדינות, על-מנת לבצע משימות אחרות.

לסתות-מלכודת מסוג זה נצפו גם במינים אחרים: "Anochetus", "Orectognathus", "Strumigenys"‏,[36] וכן בכמה פרטים השייכים לשבט "Dacetini"‏,[37] שהמדענים רואים בהם דוגמה לאבולוציה מתכנסת.

התגוננות מפגעי טבע

חורים בתל-נמלים מגנים על הקן מפני חדירת מים בזמן הגשם.

בנוסף להגנה מפני טורפים, נמלים צריכות להגן על מושבותיהן מפני גורמי מחלה.

יש נמלים פועלות שתפקידן הוא לדאוג להיגיינה במושבה, והן עוסקות בין השאר ב"קבורה" - סילוק נמלים מתות מהקן.[38] כשנמלה מתה, הגוף שלה מפריש חומצה אולאית, והנמלים ה"קברניות" מזהות חומר זה ומתחילות בפעולת ה"קבורה"; כך התגלה במחקר על נמלים מהסוג "Atta mexicana".‏[39]

קן הנמלים מתוכנן ובנוי כך שיהיה עמיד בפני איומים פיזיים כמו שיטפונות וחום כבד.[40][41]

נמלים פועלות מהסוג "Cataulacus muticus", מין שחי בחללים בתוך עצים וצמחים, מגיבות לשיטפונות בשתיית מים מתוך הקן ופליטתם החוצה.[42]

למידה

ישנם בעלי חיים רבים שיכולים ללמוד התנהגויות על ידי חיקוי, אבל רק אצל נמלים (מלבד היונקים) נצפתה הוראה אינטראקטיבית.

אצל נמלים ממין Temnothorax albipennis, פועלת שמצאה מזון מובילה לשם את חברתה בתהליך ארוך ומייגע של ריצה משותפת (tandem running) - ה"מורה" רצה קדימה ומוודאת שה"תלמידה" עוקבת אחריה; יש חוקרים הרואים בכך מעין "שיעור פרטי". ה"מורה" מאטה כשהיא רואה שה"תלמידה" מתעכבת מאחור, ומאיצה כשה"תלמידה" מצליחה להדביק אותה.[43]

ניסויים מבוקרים במושבות של נמלים ממין Cerapachys biroi מלמדים שפרטים בוחרים תפקיד בקן בהתאם לניסיון הקודם שלהם. החוקרים לקחו דור שלם של נמלות פועלות זהות, וחילקו אותן לשתי קבוצות. הם דאגו שהנמלים בקבוצה הראשונה תמיד יצליחו למצוא מזון, והנמלים בקבוצה השנייה תמיד ייכשלו. כתוצאה מכך, הנמלים מהקבוצה הראשונה (המצליחה) הגבירו את מאמציהן למצוא מזון, והנמלים מהקבוצה השנייה (הכושלת) יצאו פחות ופחות מחוץ לקן. לאחר חודש, הנמלים מהקבוצה המצליחה עדיין המשיכו בתפקידן כמחפשות מזון, והנמלים מהקבוצה הכושלת עברו להתמחות בדאגה לתינוקות.[44]

בניית הקן

קן של נמלה אורגת בפיליפינים

ישנם מינים רבים של נמלים הבונים קנים מורכבים, אך יש גם מינים אחרים החיים חיי נדודים ואינם בונים מבני קבע. נמלים יכולות ליצור קנים תת-קרקעיים, או לבנות קנים על עצים. אפשר למצוא קני נמלים על הקרקע, מתחת לאבנים או בולי עץ, בתוך בולי עץ, גזעים חלולים או בלוטים. החומרים המשמשים לבניית הקן כוללים אדמה וחומרים צמחיים.[20] הנמלים מקדישות תשומת לב לבחירת המקום המתאים לקן: נמלים ממין Temnothorax albipennis יימנעו מהקמת קן במקום שיש בו נמלים מתות, מחשש שמא הדבר מרמז על הימצאותם של טורפים או מחלות במקום. הן מסוגלות לנטוש במהירות את הקן שבנו מיד כשהן מזהות איום מתקרב.[45]

ביצים וגלמים של נמלים בקן הממוקם מתחת לאבן

נמלי הגדוד מדרום אמריקה ומאפריקה אינן בונות קנים של קבע, אלא מחליפות בין חיי נוודות לבין מגורים בקן זמני שהן בונות מהגוף שלהן עצמן: מאות אלפי נמלים פועלות נצמדות זו לזו כדי להקים מחסה למלכה ולפגיות.[46]

פועלות ממין "אורגת האשלים" (Oecophylla spp.) בונות קינים על עצים על ידי הדבקת עלים: הן גוררות עלים רבים למקום אחד על-גבי "גשר" של פועלות, ואז מביאות את הפגיות כדי שיזחלו על העלים וייצרו חוטי משי. דרכים דומות לבניית הקן נצפו גם במינים מסוימים של Polyrhachis.‏[47]

חקלאות

נמלים ממין Myrmecocystus שומרות מזון כדי למנוע רעב במושבה.

רוב מיני הנמלים מוצאות את מזונן בטבע - בין אם זה טרף חי, נבלות או מזון מן הצומח.[48] אולם יש מינים שפיתחו דרכים מיוחדות להשיג מזון. נמלים חותכות-עלים (מסוג Atta וAcromyrmex) ניזונות רק מפטריה מסוימת, שגדלה רק בתחומי המושבה שלהן. הן אוספות עלים ומביאות אותם למושבה, חותכות אותם לחתיכות זעירות ומניחות אותן ב"גני פטריות". פועלות מבצעות משימות בהתאם לגודלן: הגדולות חותכות גבעולים, הבינוניות לועסות את העלים והקטנות מטפלות בפטריות. הנמלים הללו מסוגלות לזהות את התגובה של הפטריה לחומרים צמחיים שונים, כנראה על ידי רגישות לאיתותים כימיים מהפטריה. אם עלה מסוג מסוים הוא רעיל לפטריה, הנמלים יזהו עובדה זו ולא יאספו אותו. הנמלים ניזונות ממבנים המיוצרים על ידי הפטריה, הנקראים "gongylidia". חיידקים סימביוטיים על הצד החיצוני של הנמלים מייצרים אנטיביוטיקה שהורגת חיידקים שעלולים לפגוע בפטריה.[49]

ניווט

נמלים שתפקידן לחפש מזון הולכות למרחק של עד 200 מטר מהקן.[50] לשם המחשה, אם נניח שפסיעה של אדם ממוצע היא בערך פי 120 מאורכה של נמלה, נוכל להשוות את הנמלה לאדם שהולך ברגל למרחק של כ-24 קילומטר מביתו, וצריך למצוא את הדרך חזרה.

בדרך-כלל, הנמלים מנווטות על ידי פרומונים, בפרט כשהן מחפשות מזון בלילה.

אך יש גם נמלים שנוהגות לחפש מזון ביום, ובאזורים חמים ויבשים, הימצאות ממושכת בשמש עלולה לגרום להתייבשות, ולכן יש חשיבות רבה למציאת המסלול הקצר ביותר מהמזון אל הקן. נמלים ממין "Cataglyphis fortis", הפועלות באזורים מדבריים במשך היום, משתמשות גם בנקודות-ציון חזותיות על-מנת לנווט.[51]

כשאין נקודות ציון חזותיות, הנמלים מהסוג נווטת מנווטות באמצעות השמש. הן בודקות את הזווית שאור השמש יוצר עם הקן, ועוקבות אחרי תנועת השמש כדי לחשב את הזווית החדשה. בעין של נמלה ישנם תאים מיוחדים שמזהים אור מקוטב מהשמש, המאפשר לזהות כיוון במרחב.[52][53] התאים המזהים את קיטוב האור רגישים לאור על סגול.[54]

נמלים מסוגים מסוימים מסוגלות לחוש את השדה המגנטי של כדור הארץ ולהשתמש בו לצורך ניווט.[55]

תנועה

נמלה מסוג "Harpegnathos saltator", נמלה קופצת

לנמלים פועלות אין כנפיים, ונמלים שיכולות להוליד מאבדות את כנפיהן אחרי מעוף הכלולות שלהן כאשר הן מקימות את המושבה שלהן. לכן, בניגוד לחרקים אחרים מאותה משפחה, רוב הנמלים מתקדמות ממקום למקום בהליכה.

ישנם מינים המסוגלים לקפוץ. לדוגמה, הנמלה הקופצת שגילה Jerdon (מהסוג Harpegnathos saltator) מסוגלת לקפוץ על ידי הפעלה משותפת של הרגליים האמצעיות והאחוריות.[56]

ישנם כמה מינים של נמלים, במיוחד נמלים החיות על עצים, המסוגלות לגלוש, כלומר לשלוט בכיוון התנועה שלהן כשהן נופלות. מין אחד של נמלים גולשות הוא Cephalotes atratus‏.[57]

נמלים ממינים שונים מסוגלות ליצור שרשראות חיות כגשר מעל מים, בור או חלל אחר במסלול התנועה שלהן. יש מינים המסוגלים ליצור "רפסודות" חיות (ביניהם נמלי אש), המאפשרות להן לשרוד במקרה של שיטפון. ייתכן שהרפסודות הללו הן שאפשרו לנמלים להקים מושבות על איים.[58]

נמלים מסוג Polyrhachis sokolova, החיות בביצות המנגרובים באוסטרליה, יכולות לשחות ולחיות במושבות מתחת לפני המים. אין להן זימים, והן נושמות בתוך כיסי אוויר שנלכד בקן השקוע במים.[59]

שיתוף פעולה ותחרות

נמלים טורפות בסעודה משותפת של דבש.

כל הנמלים חיות בחברה שיתופית ברמה גבוהה יחסית לבעלי חיים אחרים (ארגון חברתי אאוסוציאלי), אולם לסוגים שונים של נמלים יש סוגים שונים של חיי חברה.

נמלת הבולדוג מאוסטרליה, נמלה גדולה ופרימיטיבית, חיה בחברה עם שיתוף מועט יחסית - כל נמלה צדה את מזונה לבד, ומשתמשת רק בעיניה הגדולות על-מנת למצוא מזון, ולא בסימנים כימיים שנוצרו על ידי נמלים אחרות.[60][61]

ישנם מינים (כמו Tetramorium caespitum) שבהם נמלים ממושבה אחת תוקפים ומשתלטים על מושבות שכנות.

מינים אחרים הם פחות אימפריאליסטים, אך עדיין תוקפנים - נמלים ממושבה אחת פולשים למושבות אחרות כדי לגזול ביצים וזחלים, שהם אוכלים או מגדלים כפועלות/שפחות.

ישנם מיני נמלים שמתמחים בניצול של מינים אחרים. הנמלים-האמזונות אינן מסוגלות להשיג את מזונן בעצמן, והן צריכות "נמלים-שפחות" כדי לשרוד. כדי להשיג את ה"שפחות" הן פולשות לקן של נמלים ממין אחר, לוכדות ביצים וזחלים ומביאות לקן שלהן, וכאשר בוקעות מהן נמלים-פועלות הן משרתות את גזע ה"אדונים".[62]

אחד המינים של "נמלים-שפחות" הוא המין Temnothorax. נמלים ממין זה פיתחו אסטרטגיה נגדית: כשהן משמשות כשפחות אצל "גזע האדונים" Protomognathus americanus, הן הורגות את כל הזחלים הנקביים שלהן, ומשאירות בחיים רק את הזכרים (שאינם משתתפים בפשיטות ללכידת שפחות).[63]

נמלים מזהות את קרובות משפחתן ושותפותיהן לקן בעזרת הריח. לכל מושבה יש ריח אופייני, המגיע מהפרשות מועשרות בפחמימן, המכסות את השלד החיצוני שלהן. אם מפרידים נמלה מהמושבה המקורית שלה, במשך הזמן היא תאבד את הריח האופייני למושבה. כל נמלה שנכנסת למושבה, ואינה מדיפה את הריח של המושבה, תותקף על ידי שאר הנמלים במושבה. מבחינה זו. מושבה של נמלים מתנהגת כמו גוף עם מערכת חיסון המגנה עליו מחדירת גופים זרים.[64]

ישנם מינים רבים של נמלים החיים כטפילים במושבות של נמלים ממינים אחרים. במינים כמו Strumigenys xenos אין בכלל נמלים פועלות - הנמלים ממין זה ניזונות ממזון שאוספות הפועלות של המושבה הפונדקאית, ממין Strumigenys perplexa.‏.[65][66] ישנם עוד מינים רבים של נמלים טפילות, אך בדרך כלל ישנה קרבה גנטית רבה בין הטפילות לבין הפונדקאיות.

נמלים טפילות משתמשות במגוון של שיטות לצורך חדירה לקן הפונדקאי:

  • מלכה טפילה יכולה להיכנס לקן של מלכה פונדקאית לפני שהביצים התחילו לבקוע, כך שעדיין לא נוצר ריח אופייני למושבה.
  • ישנן טפילות המייצרות פרומונים שמשבשים את מערכת זיהוי הריח של הפונדקאיות, ולפעמים אף גורמות להן לשאת את המלכה הטפילה אל הקן שלהן.
  • ויש טפילות שפשוט נכנסות בכוח אל הקן הפונדקאי.[67]

ישנם זנים של נמלים, שבהם נצפתה מלחמת מינים - מלחמה בין זכרים לנקבות. כל מין רוצה שהצאצאים יהיו כמה שיותר קרובים אליו מבחינה גנטית. בנמלים מזן Wasmannia auropunctata, המלכות מייצרות בנות דיפלואידיות על ידי רביית בתולים, והזכרים מייצרים בנים דומים להם בתהליך שבו ביצה דיפלואידית מאבדת את התרומה האמהית שלה ונוצרים זכרים הפלואידיים שהם שיכפול גנטי של האב.[68]

יחסים עם יצורים אחרים

עכביש קופצן ממין Myrmarachne plataleoides מתחזה לנמלה אורגת כדי להינצל מטורפים.

נמלים חיות בסימביוזה עם מינים רבים, בהם מינים אחרים של נמלים, חרקים אחרים, צמחים ופטריות.

נמלים נטרפות על ידי מינים רבים של חיות, ואפילו על ידי כמה פטריות.

כמה מינים של חרקים גרים חלק מחייהם בתוך קנים של נמלים, למטרות שונות, כגון: אכילת נמלים, זחלים וביצים, אכילת מאגרי המזון של הנמלים, או הסתתרות מפני טורפים.

דיירי משנה אלו דומים בצורתם החיצונית לנמלים, תופעה שנקראת "התחזות לנמלה" (en:ant mimicry, myrmecomorphy). ישנם חרקים שמתחזים לנמלים מזיקות על-מנת להפחיד טורפים (חקיינות בטסיאנית). ישנם חרקים שמתחזים לנמלים שאיתן הם גרים (Wasmannian mimicry).‏[69][70]

נמלה אוספת טל דבש מכנימת עלה.

כנימות עלה ופשפשאים אחרים מפרשים נוזל מתוק שנקרא טל דבש כאשר הם אוכלים מֹהַל של צמחים. הסוכרים בטל דבש הם מקורות מזון עשירים באנרגיה, ולכן החומר אהוב מאוד על נמלים.[71] לפעמים, הכנימות מתחילות להפריש טל דבש רק לאחר שהנמלים טופחות על גבן בעזרת המחושים שלהן. הנמלים אוכלות את טל הדבש, וב"תמורה" מרחיקות טורפים, וגם נותנות לכנימות "טרמפ" לצמחים אחרים שהן יכולות לאכול מהם. במקרים רבים, כשמושבה של נמלים צריכה לנדוד לאתר חדש, הנמלים יקחו את הכנימות יחד איתן, כדי שימשיכו לייצר עבורן טל דבש.

ישנן נמלים שמגדלות כנימות קמח (en:Mealybugs) כדי לאכול את טל הדבש שהן מייצרות. כנימות אלו גורמות נזק לצמחי אננס, וקיומן של נמלים מגדיל בעקיפין את הנזק בכך שהנמלים מגנות על הכנימות מפני טורפים.[72]

ישנם זחלי-פרפרים אוהבי-נמלים מהמשפחה Lycaenidae. במשך היום הנמלים "רועות" אותם, כלומר מביאות אותם לאזורים שבהם הם יכולים לאכול; בלילה הנמלים מביאות אותם לקן ו"חולבות" אותם - מעסות אותם עד שהם פולטים טל דבש. חלק ממיני הזחלים מסוגלים גם ליצור קשר עם הנמלים על ידי צלילים ותנודות.[73]

יש זחלים שהיו פעם אוהבי-נמלים, והפכו לאוכלי-נמלים: הם מפרישים פרומון שגורם לנמלים לחשוב שהם זחלי נמלים, וכשהן מביאות את הזחלים לקן, הזחלים אוכלים את הזחלים האמיתיים.[74]

נמלים מגדלות-פטריות מהשבט אטיני, ביניהן נמלים חותכות-עלים, הצליחו לתרבת כמה מינים של פטריות ממשפחת Agaricaceae. נוצרה תלות הדדית בין הנמלים לבין הפטריות - כל אחד מהמינים זקוק לאחר כדי לשרוד.

הנמלים מסוג Allomerus decemarticulatus פיתחו שיתוף פעולה עם שני סוגים של צמחים: הן גרות בתוך כיסים בצמחים מסוג Hirtella physophora, ומשתמשות בפטריה דביקה כדי ללכוד חרקים שאותם הן אוכלות.[75]

נמלת הלימון (Myrmelachista schumanni) לא רק גרה בתוך עצים, היא גם דואגת שהעצים המספקים לה מחסה - העצים מסוג Duroia hirsuta - יהיו העצים היחידים בשטח. היא הורגת את כל שאר העצים על ידי הזרקת רעל לבסיסי העלים שלהם. כך הופך היער ל"גן העדן של השטן" - יער שיש בו צמחים מסוג אחד בלבד.[76]

יש עצים המספקים לנמלים צוף, ובתמורה הנמלים מגנות עליהם מפני החרקים המזיקים להם.[77]

בכמה מינים של עץ השיטה במרכז אמריקה ישנם קוצים חלולים המהוים בית למושבות של נמלים עוקצות ממין Pseudomyrmex ferruginea, המגנות על העץ מפני חרקים, יונקים אוכלי צמחים, וגפנים אפיפיטים.

מחקרים שנעשו בשיטת תיוג איזוטופי מלמדים, שהצמחים מקבלים מהנמלים גם תרכובות של חנקן הנחוצות להם כדשנים.[78] בתמורה, הנמלים מקבלות מהצמחים חלבונים ושומנים המיוצרים בגופים מיוחדים הנמצאים על עלי השיטה.

דוגמה נוספת לשיתוף פעולה מסוג זה היא עץ המקרנגה (Macaranga), שהגזע שלו מותאם לאירוח מושבות של נמלים מסוג Crematogaster.

ישנם מינים רבים של עצים שהזרעים שלהם מופצים על ידי נמלים.[79] הפצת זרעים על ידי נמלים, תופעה המכונה "Myrmecochory", נפוצה במיוחד באפריקה ובאוסטרליה.[80] צמחים הגדלים באזורים מועדים לשרפות (כגון ערבות) תלויים במיוחד בנמלים להישרדותם ולהפצת הזרעים שלהם. הזרעים של צמחים אלו כוללים "פתיון", חלק עשיר בחלבונים ובשומנים שהנמלים אוהבות לאכול. לאחר שהנמלים אוכלות את הפיתיון, הן מפנות את השאריות ל"מזבלה" שמחוץ לקן שלהן, שם הזרעים יכולים לצמוח.[81]

כמה סוגים של מקלונאים מטילים ביצים הכוללות "פתיון" דומה. הנמלים לוקחות את הביצים לקן, שם הם אוכלות את הפיתיון, ומאפשרות לביצים לבקוע.[82]

נמלה אוספת טל דבש מציקדית

נמלים טורפות ומשיגות מזון מכמה סוגים של חרקים חברתיים אחרים, כולל נמלים אחרות. יש מינים שמתמחים בטריפת טרמיטים (למשל מגפונרה ו-Termitopone), ויש סוגים שטורפים נמלים אחרות.[50]

יש טרמיטים שמשתפים פעולה עם נמלים מסוג אחד כדי להרחיק נמלים טורפות מסוג אחר.[83]

הצרעה הטרופית מסוג Mischocyttarus drewseni מצפה את הקן שלה בחומר כימי דוחה נמלים.[84] לפי חלק מהדעות, ישנן צרעות נוספות שנוהגות לבנות את הקנים שלהן על עצים ולכסות אותן כדי להגן על עצמן מפני נמלים. גם דבורים שאין להן עוקץ (למשל מהסוגים Trigona ו Melipona) משתמשות בהגנות כימיות מפני נמלים.[50]

זבובים מסוג Bengalia (Calliphoridae) טורפים נמלים, ואף גונבים אוכל מתוך פיהן של נמלים. [85]

לזבובות מסוג Vestigipoda myrmolarvoidea, החיות במלזיה, אין רגליים וכנפיים. הן חיות בקנים של נמלים מסוג Aenictus, והנמלים מטפלות בהם.[85]

פטריות מסוג Cordyceps וOphiocordyceps מרעילות נמלים, וגורמות להן לעלות על צמחים ולהשקיע את הצבתות שלהן בתוך הרקמה של הצמח. הפטריה הורגת את הנמלה, גדלה על השאריות שלה, ומייצרת גוף הפריה. נראה שהפטריה משנה את התנהגותה של הנמלה כדי שתעזור לה להפיץ את נבגיה[86] בסביבה המתאימה ביותר לפטריה.[87]

גם טפילים מהמשפחה Strepsiptera משפיעים על הנמלים שאצלן הם מתארחים וגורמים להן לטפס על גבעולים של דשא, כדי לעזור לטפילים למצוא בני זוג.[88]

תולעת עגולה ממין Myrmeconema neotropicum מרעילה נמלה מסוג Cephalotes atratus, וגורמת לבטן השחורה של הפועלות לשנות את צבעה לאדום. התולעת הטפילה משנה גם את התנהגותה של הנמלה, וגורמת לה להרים את הבטן. הבטן האדומה הבולטת של הנמלה דומה לפרי בשל כמו הפרי של Hyeronima alchorneoides, וציפורים שרואות אותה אוכלות אותה ומפרישות את השאריות שלה. ההפרשות נאכלות על ידי נמלים אחרות, וכך התולעת הטפילה מתפשטת.[89]

עכבישים ניזונים מנמלים

צפרדעים רעילות ממשפחת הדנדרובטיים בדרום אמריקה ניזונות בעיקר מנמלים, ומקבלות מהן חומרים שהופכים את העור שלהן לרעיל עבור טורפים.[90]

ציפורי נמלים בדרום אמריקה עוקבות אחרי נמלים צבאיות כדי לאכול את החרקים שהנמלים חושפות תוך כדי המסע הצבאי שלהן.[91] בעבר חשבו שמדובר בשיתוף פעולה בין הציפורים לנמלים, אבל מחקרים מאוחרים יותר גילו שהציפורים הן טפילות הגונבות את הטרף מהנמלים.[92]

ישנן ציפורים שלהן מנהג הנקרא נימול - הן עומדות ליד קינים של נמלים ומחכות שנמלים יעלו על כנפיהן, או לוקחות נמלים ומפזרות אותן על עצמן. הסיבה למנהג זה עדיין לא ברורה לגמרי: יש אומרים שהנמלים עוזרות לציפורים להתנקות מטפילים אחרים מזיקים יותר; יש אומרים שהנמלים מפרישות חומר כימי מסוים שמגן על גופן של הציפורים מפני פטריות; ויש אומרים שהציפורים מעוניינות בעצם לאכול את הנמלים, והן שמות אותן על כנפיהן כדי ש"יבזבזו" את החומרים הכימיים הרעילים שבגופן על הנוצות של הציפורים, וכך יהיו ראויות לאכילה.

דובי נמלים, פנגולינאים וכמה מינים של חיות כיס באוסטרליה מתבססים על דיאטה של נמלים: הן פיתחו לשון ארוכה ודביקה המאפשרת ללכוד נמלים, וכן טפרים חזקים המאפשרים לפרוץ לתוך קנים של נמלים.

דובים חומים ניזונים מנמלים, ואחוז ניכר מנפח הצואה שלהם מורכב מנמלים (האחוז משתנה לפי עונות השנה - 12% באביב, 16% בקיץ, 4% בסתיו).[93]

חקר הנמלים

נמלול - קן נמלים מלאכותי המשמש לחקר נמלים
ערך מורחב – מירמקולוגיה

הענף בזואולוגיה העוסק בחקר הנמלים מכונה מירמקולוגיה. התחום נוצר בתחילת המאה ה-19, והמונח נטבע על ידי המירמקולוג והאנטומולוג האמריקאי ויליאם מורטון וילר.

חקר הנמלים נעשה לעיתים קרובות בקן מלאכותי (נמלול), המאפשר לחקור את הנמלים בתנאי מעבדה. חקר הנמלים התקדם מאוד במשך השנים, אך עדיין יש מינים רבים שלא נחקרו, ותעלומות רבות שנשארו פתוחות. הנמלים משמשות אורגניזם מודל אידיאלי לבדיקת תאוריות בתחומים רבים כמו סוציוביולוגיה ואקולוגיה.

שיטות הפעולה של מושבות נמלים נלמדות גם בתחום מדעי המחשב וברובוטיקה. מחקרים אלו הובילו לפיתוח אלגוריתמים שונים, מנועי חיפוש ועוד.

יחסים עם בני האדם

כמזיקים

נמלים ממינים רבים מקימות קנים במשכנות האדם. לעיתים קרובות נמלים מוצאות את דרכן למזון הנמצא בארונות וכדומה, ומשחיתות אותו. לרוב, הנמלים הגרות בבתים הן נמלים קטנות, כמו המורית והאצנית.

נמלים אחרות, כגון נמלת הקציר, מזיקות לחקלאות בכך שהן אוספות תבואה המגודלת בשדות בכמויות גדולות.

נמלים מסוימות מהסוג קמפונית חיות בתוך עץ, ולעיתים הן הורסות רהיטים בדומה לטרמיטים.

ישנן נמלים הפוגעות בבני אדם באופן ישיר, כגון נמלים ארסיות ונמלי גדוד כגון הנמלים מסוג dorylus.[94]

ריסוס רעל נגד נמלים הוא אמצעי נפוץ להדברתן.

התייחסות תרבותית לנמלה

הנמלה במקרא

הנמלה במקרא נחשבת חיה חכמה, שבני אדם יכולים ללמוד ממנה:

  • ”אַרְבָּעָה הֵם קְטַנֵּי־אָרֶץ, וְהֵמָּה חֲכָמִים מְחֻכָּמִים: הַנְּמָלִים – עַם לֹא־עָז, וַיָּכִינוּ בַקַּיִץ לַחְמָם” (משלי ל, כד–כה)

התבוננות בחייהן של הנמלים נחשבת לאמצעי חינוכי שיכול להשפיע לטובה, במיוחד על אנשים עצלים:

  • ”לֵךְ־אֶל־נְמָלָה עָצֵל, רְאֵה דְרָכֶיהָ וַחֲכָם” (משלי ו, ו)

שתי תכונות עיקריות שאפשר ללמוד מהנמלה, על־פי המקרא, הן:

  • משמעת עצמית ואחריות: ”אֲשֶׁר אֵין־לָהּ קָצִין שֹׁטֵר וּמֹשֵׁל” (משלי ו, ז)
  • תכנון מראש - הכנת מזון מעונת השפע לעונת המחסור: ”תָּכִין בַּקַּיִץ לַחְמָהּ אָגְרָה בַקָּצִיר מַאֲכָלָהּ” (משלי ו, ח)

הנמלה בדברי חז"ל

חכמי התלמוד התבוננו בנמלים כדי ללמוד את תכונותיהם. בתלמוד מתואר ניסוי שעשה רבי שמעון בן חלפתא, כדי לבדוק אם אכן לנמלה "אין לה קצין שוטר ומושל":

  • ”אמר: איזיל איחזי אי ודאי הוא דלית להו מלכא. אזל בתקופת תמוז, פרסיה לגלימיה אקינא דשומשמני, נפק אתא חד מינייהו, אתנח ביה סימנא, על אמר להו 'נפל טולא', נפקו ואתו, דלייה לגלימיה, נפל שמשא, נפלו עליה וקטליה. אמר: שמע מינה לית להו מלכא, דאי אית להו, הרמנא דמלכא לא ליבעו?!” ([[s:תלמוד בבלי, מסכת חולין, דף נ"ז עמוד ב'|תלמוד בבלי, מסכת חולין, דף נ"ז עמוד ב']]). רשב"ח גרם לנמלים לחשוב בטעות שנמלה אחת רימתה אותן, והן מיד התנפלו עליה והרגו אותה. הוא הסיק מכאן שלנמלים אין מלך, שכן אילו היה להן מלך, הן לא היו "לוקחות את החוק לידיים" אלא מחכות לגזר-דינו של המלך.

אבל שאר החכמים לא הסכימו למסקנה זו: ”אמר לו רב אחא בריה דרבא לרב אשי: ודלמא מלכא הוה בהדייהו? אי נמי הרמנא דמלכא הוו נקיטי? אי נמי בין מלכא למלכא הוה?... אלא, סמוך אהימנותא דשלמה” ([[s:תלמוד בבלי, מסכת חולין, דף נ"ז עמוד ב'|תלמוד בבלי, מסכת חולין, דף נ"ז עמוד ב']]): ייתכן שהמלך היה בקבוצת הנמלים שהרגו את ה'רמאית', ייתכן שהמלך כבר הוציא גזר-דין, וייתכן שבדרך-כלל יש מלך אלא שבדיוק באותו זמן הייתה ממשלת מעבר... רב אחא לימד כאן, בנימה הומוריסטית מעט, עיקרון ידוע בחשיבה המדעית - אי אפשר להסיק מסקנות מתצפית אחת, כי לתצפית אחת יכולות להיות פרשנויות רבות.

בנוסף, מתוארת תצפית שממנה למדו חז"ל שלנמלה יש דרך ארץ, ואינה גוזלת מחברותיה:

  • ”ראה דרך ארץ שיש בה, שבורחת מן הגזל... מעשה בנמלה אחת שהפילה חטה אחת והיו כולם באות ומריחות בה ולא הייתה אחת מהן נוטלת אותה. באה אותה שהייתה שלה ונטלה אותה” (דברים רבה ה ב) (וכן תלמוד בבלי מסכת עירובין).

במשנת רבי אליעזר, הנמלה היא משל לזהירות ובדיקה מוקדמת של תנאי השטח לפני ביצוע פעולה:

  • ”הנמלים הללו, כשהן מבקשין לצאת בימי החמה מחוריהן, הן משלחין תייר לפניהן לידע אם פג השרב, ואם לאו, וכשהוא בא ואומר פג השרב הם יוצאין, ואם מצאו החום, הן חוזרין אפילו כמה פעמים” (משנת רבי אליעזר).

במסכת חולין[95] מתקיים דיון מעניין על איסוף התבואה מהשדה שהנמלים מבצעות ומה הדין במקרה שבעל שדה מצא מצבור של תבואתו בקמה. רבי מאיר פסק שמדובר בספק לקט ולכן המצבור שייך לעניים.

במסכת יבמות מובא שימוש בנמלים לתפירת פצעים.[96]

הנמלה בתרבויות נוספות

בתרבויות שונות הנמלה היא סמל לחריצות.

במשלי איזופוס ישנו משל בשם הצרצר והנמלה שמעלה על נס את חריצותה של הנמלה לעומת בטלנותו של הצרצר.

נמלים כמאכל

  • בהלכה נמלה היא מהחיות האסורות באכילה.

בתלמוד בבלי, מסכת מכות, דף ט"ז עמוד ב' כתוב: "אכל... נמלה לוקה חמש משום שרץ השורץ על הארץ".

נמלים צלויות בקולומביה

נמלים וביצי נמלים משמשות כמאכל בארצות רבות.

לקריאה נוספת

  • יעקב עופר, נלך אל נמלה: מדריך נמלים בישראל, הוצאת יובל עופר, ירושלים, 2000.

קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: נמליים

הערות שוליים

  1. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 4
  2. ^ Jones, Alice S. "Fantastic ants - Did you know?". National Geographic Magazine. נבדק ב-5 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  3. ^ Thomas, Philip (2007). "Pest Ants in Hawaii". Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). נבדק ב-6 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  4. ^ המדען המטורף
  5. ^ Schultz TR (2000). "In search of ant ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (26): 14028–14029. doi:10.1073/pnas.011513798. PMID 11106367.
  6. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 589
  7. ^ Shattuck SO (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. p. 149. ISBN 0-643-06659-4.
  8. ^ Agosti D, Johnson NF (eds.) (2005). "Antbase". American Museum of Natural History. נבדק ב-6 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה); |author= has generic name (עזרה)
  9. ^ Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR (eds.) (2000). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press. {{cite book}}: |author= has generic name (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  10. ^ Johnson NF (2007). "Hymenoptera name server". Ohio State University. אורכב מ-המקור ב-2008-06-05. נבדק ב-6 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  11. ^ Vonshak Merav & Ionescu-Hirsch Armin (2009). "A checklist of the ants of Israel (Hymenoptera:formicidae)" (PDF). Israel Journal of Entomology. 39: 33–55.
  12. ^ Gillott, Cedric (1995). Entomology. Springer. p. 325. ISBN 0306449676.
  13. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 351, 372
  14. ^ Traniello JFA (1989). "Foraging strategies of ants". Annual Review of Entomology. 34: 191–210. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
  15. ^ Sorensen A, Busch TM, Vinson SB (1984). "Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food". Psyche. 91: 319–332. doi:10.1155/1984/39236.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  16. ^ Keller L (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45: 235–246. doi:10.1007/s000400050084.
  17. ^ Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds) (2003). Encyclopedia of Insects. San Diego: Academic Press. pp. 29–32. ISBN 0125869908. {{cite book}}: |author= has generic name (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  18. ^ Kipyatkov VE (2001). "Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)". Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 65 (2): 198–217.
  19. ^ Peeters C, Holldobler B (1995). "Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 92: 10977–10979. doi:10.1073/pnas.92.24.10977. PMID 11607589.
  20. ^ 20.0 20.1 Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143–179
  21. ^ Heinze, Jurgen; Kazuki Tsuji (1995). "Ant reproductive strategies" (PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135–149. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2011-05-27. נבדק ב-2009-07-24.
  22. ^ Himler, Anna G.; Eric J. Caldera; Boris C. Baer; Hermógenes Fernández-Marín; Ulrich G. Mueller (2009). "No sex in fungus-farming ants or their crops". Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2009.0313.
  23. ^ Jackson DE, Ratnieks FL (באוגוסט 2006). "Communication in ants". Curr. Biol. 16 (15): R570–R574. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID 16890508. אורכב מ-המקור ב-2010-06-12. נבדק ב-2009-07-24. {{cite journal}}: (עזרה)
  24. ^ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). "Self-organized shortcuts in the Argentine ant". Naturwissenschaften. 76: 579–581. doi:10.1007/BF00462870.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  25. ^ ראו מצגת המסכמת מאמרים של ולדימיר ינובסקי, ישראל וגנר, מיכאל לינדנבאום, אלפרד ברוקשטיין. ראו גם מאמר מאת אלפרד ברוקשטיין: BRUCKSTEIN, A., "Why the ant trails look so straight and nice", The Mathematical Intelligencer, Vol. 15, No. 2, pp. 58-62, 1993.
  26. ^ D'Ettorre P, Heinze J (2001). "Sociobiology of slave-making ants". Acta ethologica. 3: 67–82. doi:10.1007/s102110100038.(הקישור אינו פעיל)
  27. ^ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM (1999). Information processing in social insects. Birkhäuser. pp. 224–227. ISBN 3764357924.{{cite book}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Greene MJ, Gordon DM (2007). "Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli". Journal of Experimental Biology. 210: 897–905. doi:10.1242/jeb.02706. PMID 17297148.
  29. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 354
  30. ^ Hickling R, Brown RL (2000). "Analysis of acoustic communication by ants". Journal of the Acoustical Society of America. 108 (4): 1920–1929. doi:10.1121/1.1290515.
  31. ^ Roces F, Hölldobler B (1996). "Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 39: 293. doi:10.1007/s002650050292.
  32. ^ Clarke PS (1986). "The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania". Medical Journal of Australia. 145: 564–566.
  33. ^ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE (2005). "Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts". Journal of Allergy and Clinical Immunology. 116 (2): 464–465. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Obin MS, Vander Meer RK (1985). "Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior". Journal of Chemical Ecology. 11: 1757–1768. doi:10.1007/BF01012125.
  35. ^ Stafford CT (1996). "Hypersensitivity to fire ant venom". Annals of allergy, asthma, & immunology. 77 (2): 87–99.
  36. ^ 36.0 36.1 36.2 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (21 באוגוסט 2006). "Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (34): 12787–12792. doi:10.1073/pnas.0604290103. PMID 16924120. נבדק ב-7 ביוני 2008. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  37. ^ Gronenberg W (1996). "The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton Armigerum and Strumigenys sp" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 199 (9): 2021–2033.
  38. ^ Julian GE, Cahan S (1999). "Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor". Animal Behaviour. 58 (2): 437–442. doi:10.1006/anbe.1999.1184.
  39. ^ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML (2006). "Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)". Physiological Entomology. 31 (4): 353–360. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)(הקישור אינו פעיל)
  40. ^ Tschinkel WR (2004). "The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius". Journal of Insect Science. 4 (21): 1–19.
  41. ^ Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM (1994). ""Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator". Insectes Sociaux. 41: 211–218. doi:10.1007/BF01240479.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  42. ^ Maschwitz U, Moog J (2000). "Communal peeing: a new mode of flood control in ants". Naturwissenschaften. 87 (12): 563–565. doi:10.1007/s001140050780.
  43. ^ Franks NR, Richardson T (2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature. 439 (7073): 153. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943.
  44. ^ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P (2007). "Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants". Current Biology. 17 (15): 1308–1312. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  45. ^ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters. 1 (2): 190–192. doi:10.1098/rsbl.2005.0302.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  46. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  47. ^ Robson SK, Kohout RJ (2005). "Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 44 (2): 164–169. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  48. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (21): 7411–7414. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976.
  49. ^ Schultz TR (1999). "Ants, plants and antibiotics". Nature. 398: 747–748. doi:10.1038/19619.
  50. ^ 50.0 50.1 50.2 Carrol CR, Janzen DH (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics. 4: 231–257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  51. ^ Åkesson S, Wehner R (2002). "Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?" (PDF). Journal of Experimental Biology. 205: 1971–1978.
  52. ^ Fukushi T (15 ביוני 2001). "Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama". Journal of Experimental Biology. 204 (12): 2063–2072. PMID 11441048. {{cite journal}}: (עזרה)
  53. ^ Wehner R, Menzel R (1969). "Homing in the ant Cataglyphis bicolor". Science. 164 (3876): 192–194. doi:10.1126/science.164.3876.192. PMID 5774195.
  54. ^ Chapman, Reginald Frederick (1998). The Insects: Structure and Function (4 ed.). Cambridge University Press. p. 600. ISBN 0521578906.
  55. ^ Banks AN, Srygley RB (2003). "Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Ethology. 109: 835–846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
  56. ^ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM (1994). "A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)". Experientia. 50: 63–71. doi:10.1007/BF01992052.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  57. ^ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M (2005). "Directed aerial descent in canopy ants" (PDF). Nature. 433: 624–626. doi:10.1038/nature03254. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2007-06-16. נבדק ב-2009-08-24.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  58. ^ Morrison LW (1998). "A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography". Journal of Biogeography. 25 (3): 561–571. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
  59. ^ Clay RE, Andersen AN (1996). "Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation". Australian Journal of Zoology. 44: 521–533. doi:10.1071/ZO9960521.
  60. ^ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E (1988). "Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 27: 305–309. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)(הקישור אינו פעיל)
  61. ^ Moffett MW. "Ant, Bulldog Ants". National Geographic. נבדק ב-12 ביוני 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  62. ^ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E (2005). "Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil". Brazilian Journal of Biology. 65 (3): 431–437. doi:10.1590/S1519-69842005000300008.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  63. ^ Achenbach, A; Foitzik S. (2009). "First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus". Evolution. 63 (4): 1068–1075. ראו גם New Scientist, 2009-04-09
  64. ^ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL (2005). "Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana". Journal of Chemical Ecology. 16 (7): 2217–2228. doi:10.1007/BF01026932.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  65. ^ Ward PS (1996). "A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants". Systematic Entomology. 21: 253–263. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
  66. ^ Taylor RW (1968). "The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand". New Zealand Entomologist. 4 (1): 47–49.
  67. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436–448
  68. ^ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L (2005). "Clonal reproduction by males and females in the little fire ant". Nature. 435: 1230–1234. doi:10.1038/nature03705.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Reiskind J (1977). "Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)". Biotropica. 9 (1): 1–8. doi:10.2307/2387854.
  70. ^ Cushing PE (1997). "Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review" (PDF). The Florida Entomologist. 80 (2): 165–193. doi:10.2307/3495552.
  71. ^ Styrsky JD, Eubanks MD (בינואר 2007). "Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects". Proc. Biol. Sci. 274 (1607): 151–164. doi:10.1098/rspb.2006.3701. PMC 1685857. PMID 17148245. {{cite journal}}: (עזרה)
  72. ^ Jahn GC, Beardsley JW (1996). "Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)". Journal of Economic Entomology. 89: 1124–1129.
  73. ^ DeVries PJ (1992). "Singing caterpillars, ants and symbiosis". Scientific American. 267: 76.
  74. ^ Pierce NE, Braby MF, Heath A; et al. (2002). "The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)". Annual Review of Entomology. 47: 733–771. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |author= (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  75. ^ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J (2005). "Arboreal ants build traps to capture prey". Nature. 434: 973. doi:10.1038/434973a.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  76. ^ Frederickson ME, Gordon DM (2007). "The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in 'devil's gardens' is increased herbivory on Duroia hirsuta trees" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 274: 1117–1123. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x.
  77. ^ Katayama N, Suzuki N (2004). "Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants". Entomological Science. 7 (2): 119–124. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x.(הקישור אינו פעיל)
  78. ^ Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V (2003). "Do ants feed plants? A 15N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper". Journal of Ecology. 91: 126–134. doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  79. ^ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC (1988). "Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism". American Naturalist. 131 (1): 1–13. doi:10.1086/284769.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  80. ^ Giladi I (2006). "Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory". Oikos. 112 (3): 481–492. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x.
  81. ^ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V (2005). "The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae". Insectes sociaux. 52 (1): 55–62. doi:10.1007/s00040-004-0773-x.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  82. ^ Hughes L, Westoby M (1992). "Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants". Functional Ecology. 6: 642–648. doi:10.2307/2389958.
  83. ^ Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC (2005). "Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)". Journal of Insect Behavior. 18 (1): 1–17. doi:10.1007/s10905-005-9343-y.
  84. ^ Jeanne, RL (1972). "Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni". Bull. Mus. Comp. Zool. 144: 63–150.
  85. ^ 85.0 85.1 Sivinski J, Marshall S, Petersson E (1999). "Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera" (PDF). Florida Entomologist. 82 (2): 179–197. doi:10.2307/3496570.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  86. ^ Schaechter E (2000). "Some weird and wonderful fungi". Microbiology Today. 27 (3): 116–117.
  87. ^ Sandra B. Andersen, Sylvia Gerritsma, Kalsum M. Yusah, David Mayntz, Nigel L. Hywel‐Jones, Johan Billen, Jacobus J. Boomsma, and David P. Hughes (2009). "The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype". The American Naturalist. 174 (3): 424–433. doi:10.1086/603640.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  88. ^ Wojcik DP (1989). "Behavioral interactions between ants and their parasites". The Florida Entomologist. 72 (1): 43–51. doi:10.2307/3494966.
  89. ^ Poinar G Jr., Yanoviak SP (2008). "Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph" (PDF). Systematic Parasitology. 69: 145–153. doi:10.1007/s11230-007-9125-3. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2009-03-26. נבדק ב-2009-08-27.
  90. ^ Caldwell JP (1996). "The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae)". Journal of Zoology. 240 (1): 75–101.
  91. ^ Vellely AC (2001). "Foraging at army ant swarms by fifty bird species in the highlands of Costa Rica" (PDF). Ornitologia Neotropical. 12: 271–275. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2011-07-22. נבדק ב-8 ביוני 2008. {{cite journal}}: (עזרה)
  92. ^ Wrege PH; Wikelski M; Mandel JT; Rassweiler T; Couzin ID (2005). "Antbirds parasitize foraging army ants". Ecology. 86: 555–559. doi:10.1890/04-1133.
  93. ^ Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R (1999). "Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia". Canadian Journal of Zoology. 77 (4): 551–561. doi:10.1139/cjz-77-4-551.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)(הקישור אינו פעיל)
  94. ^ Genus: Dorylus, Antweb.org
  95. ^ תלמוד בבלי, מסכת חולין, דף קל"ד עמוד א'
  96. ^ תלמוד בבלי, מסכת יבמות, דף ע' עמוד א'.
הערך באדיבות ויקיפדיה העברית, קרדיט,
רשימת התורמים
רישיון cc-by-sa 3.0

30345561נמליים

אוחזר מתוך "https://www.hamichlol.org.il/w/index.php?title=נמליים&oldid=2706490"