המערכת המוטורית

המערכת המוטורית היא מכלול הרכיבים במערכת העצבים המרכזית אשר מעורבים בהוצאה לפועל של תנועות.

חלקיה השונים של המערכת המוטורית, במוח ובחוט השדרה, אחראים על הפעלתם של שרירי השלד בגוף. השליטה המוטורית מנוהלת באמצעות אותות שמועברים מתאי עצב מוטוריים לתאי שריר דרך אקסונים במערכת העצבים ההיקפית.

אזורים ומסלולים מוטוריים

השליטה של מערכת העצבים המרכזית על תנועות הגוף נעשית דרך מספר מסלולים עצביים, כאשר כל אחד מהם אחראי על קבוצה מסוימת של שרירים או על היבט מסוים של הוצאת התנועה לפועל. למשל, פעולות כמו הליכה, שימוש בשפת גוף, דיבור, תנועת היד ותנועת האצבעות מערבות מנגנונים מוטוריים שונים.

בכל רגע נתון פועלים כמה מסלולים מוטוריים במקביל, והמוח מתאם את פעולתם על מנת לתכנן ולבצע תנועות מורכבות ולהתאים אותן למידע על הסביבה שמתקבל מהחושים. היכולת לשלוט על מספר תנועות במקביל מאפשרת התמודדות עם ריבוי משימות. למשל, ניהול דיאלוג במהלך טיול רגלי עם ידיד.

שליטה מוטורית מקליפת המוח

האזור המוטורי העיקרי במוח, מסומן באדום.

מרכז השליטה הראשי על הפעילות המוטורית הרצונית בגוף הוא האזור המוטורי העיקרי. אזור זה ממוקם בקליפת המוח, בחלקה האחורי של האונה המצחית. האזור המוטורי העיקרי בכל המיספרה מאורגן בהתאם לסידור המרחבי של האיברים בגוף (מהרגליים לראש), כך שקבוצות תאי עצב השולטות על שרירים סמוכים בגוף נמצאות אחת ליד השנייה על פני קליפת המוח. גודל האזור המוקדש לכל קבוצת שרירים הוא פרופרציונלי למורכבות של התנועות שהם מבצעים - האזור ששולט על הפעלת אצבעות הידיים, למשל, תופס חלק ניכר מהאזור המוטורי העיקרי.

שני אזורי מוח סמוכים, הממוקמים מעט קדמית לאזור המוטורי העיקרי, ממלאים תפקיד חשוב בתכנון תנועות. האזור המוטורי המשלים (Supplementary motor area) מעורב בלימוד וביצוע רצפים של תנועות. הקליפה הקדם-מוטורית (Premotor cortex) מטפלת בתנועות מורכבות המונחות על ידי מידע מהחושים, בעיקר כאשר מדובר במידע שאינו קשור ישירות לתנועה (למשל הנחיה מילולית).

האזורים המוטוריים בקליפת המוח שולטים על רוב שרירי השלד דרך המסלול הקורטיקו-ספינלי, שיורד מקליפת המוח לאורך חוט השדרה. מסלול זה, שמכונה גם "המערכת הפירמידלית", משמש לביצוע תנועות רצוניות ומוכוונות של הגפיים, כמו למשל אחיזה של חפצים בעזרת האצבעות. לאורך המסלול, במהלך הירידה דרך המוח המוארך, מרבית האקסונים של תאי העצב חוצים לצדו הנגדי (קונטרלטרלי) של הגוף. מסיבה זו, גם הפקודות המוטוריות עובדות בדרך כלל בצורה קונטרלטרלית, כלומר כך שההמיספרה הימנית של המוח שולטת על צדו השמאלי של הגוף, ולהפך. האותות העצביים היורדים מהמוח מגיעים בסופו של דבר לגרעינים של תאי עצב מוטוריים, בנקודות שונות לאורך חוט השדרה, שמקושרים ישירות לתאי השריר שעליהם הם משפיעים.

השליטה על שרירי הפנים והלשון מתבצעת דרך מסלול נפרד (המסלול הקורטיקו-בולברי), אשר יורד רק עד לגזע המוח ומשם מתחבר לעצבי הגולגולת.

מסלולים מסייעים

שני מנגנונים עיקריים מסייעים לקליפת המוח לקראת ובמהלך ביצוע תנועות, והם מווסתים בזמן אמת את השליטה המוטורית:

המוח הקטן ממלא תפקיד חשוב בתזמון של תנועות מהירות ותורם לדיוק ולקואורדינציה של התנועות.

גרעיני הבסיס משתתפים במעגל מוטורי מורכב ששולח פלט לקליפת המוח דרך התלמוס. פעילותם של גרעיני הבסיס מתאמת ביצוע ותזמון של תנועות איטיות יותר, והיא חיונית להכרעה עבור שפעול או דיכוי של תנועה, זאת בהתאם לקלט המתקבל מהחומר השחור.

מוקדי שליטה נוספים

מספר מסלולים שמתחילים בגזע המוח שולטים על תפקודים מוטוריים שונים:

• המסלול הווסטיבולו-ספינלי - מסלול היוצא מגרעיני שיווי המשקל במוח המוארך לעבר שרירי הגוף והרגליים, ומסייע לשמור על יציבה.
• המסלול הרטיקולו-ספינלי - יוצא מהתצורה הרשתית בגזע המוח לשרירי הרגליים, ושולט על תנועות מחזוריות ואוטומטיות של הליכה.
• המסלול הטקטו-ספינלי - יוצא מחלקו האחורי של המוח האמצעי (הטקטום) לעבר שרירים באזור הגוף והצוואר, ועוזר לתאם בין הזזת הראש לבין תנועות העיניים.

פעילות מוטורית בלתי רצונית

בנוסף לתנועות שנשלטות על ידי המוח, קיימים גם מסלולים עצביים אשר כלל אינם עוברים דרכו. מסלולים אלה מנהלים תגובות בלתי רצוניות לגירויים, הנקראות רפלקסים. הרפלקסים פועלים דרך מעגלים עצביים המחברים בין קולטני חישה לבין תאי העצב המוטוריים שמשפיעים על פעולת השריר.

הרפלקס הפשוט ביותר הוא רפלקס המתיחה של השריר, שפועל דרך סינפסה בודדת בין קולטן מתיחה בכישור השריר לבין תא עצב מוטורי בחוט השדרה. רפלקס זה מסייע לשמור על אורך השריר כנגד כוחות חיצוניים.

יתר הרפלקסים הם מורכבים יותר ופועלים במסלולים הכוללים מספר סינפסות. דוגמה אחת לכך היא רפלקס הנסיגה בתגובה לגירוי מזיק, למשל כאשר נוגעים בחפץ מאוד חם. אף על פי שמעגל הרפלקס עצמו מערב רק את תאי העצב בחוט השדרה, המוח יכול לווסת ולדכא את התגובה הרפלקסיבית במקרה הצורך.

העברת אותות עצביים לשרירים

הממשק בין מערכת העצבים לבין השרירים הוא דרך סינפסות הנקראות צומת עצב-שריר. סינפסה זו מקשרת בין אקסון של תא עצב מוטורי לבין קרום התא של סיבי שריר המטרה.

כל אקסון מעצבב מספר סיבי שריר (מסיבים בודדים ועד אלפי סיבים), אשר מתכווצים יחד כאשר הם מקבלים את האות העצבי. האקסון וכל סיבי השריר שאליהם הוא מקושר מהווים יחידה תנועתית אחת.

תאי העצב המוטוריים משחררים לסינפסה את המוליך העצבי אצטילכולין, אשר נקשר לקולטנים על גבי סיב השריר וגורם לפתיחתן של תעלות יונים. פתיחת תעלות היונים מביאה לשינוי במתח החשמלי של סיב השריר (דפולריזציה), המאפשר כניסה של יוני סידן לתוך סיב השריר. ביחידת התפקוד הבסיסית של השריר, הסרקומר, כניסת יוני הסידן מתניעה תהליך פיזיולוגי הגורם לכיווץ של השריר.

נוירוני מראה

ערך מורחב – נוירון מראה

באזורים מסוימים בקליפת המוח הקשורים לפעילות מוטורית קיימים תאי עצב המכונים נוירוני מראה. תאים אלה מעבירים תגובה עצבית גם כאשר האדם מבצע פעולה מוטורית מסוימת, וגם כשהוא צופה באדם אחר המבצע את אותה הפעולה. תאוריות שונות מנסות לקשור בין פעילות נוירוני המראה לתהליכי למידה, חיקוי, אמפתיה, שפה ועוד.

מיומנויות מוטוריות

מיומנות היא יכולת נרכשת או כישרון לבצע פעולות מסוימות המיועדות להניב תוצר או תוצאה רצויה, באופן יעיל מבחינת משאבי זמן ואנרגיה. התפתחות המיומנויות המוטוריות מתחילה בינקות וכוללת את הפיתוח של המוטוריקה הגסה לצורך מיומנויות כגון ישיבה והליכה. במהלך הילדות מתפתחות מיומנויות מוטוריות עדינות יותר, אשר הולכות ומשתכללות עם ההתבגרות, למשל ציור, כתיבה, הקלדה עיוורת ועוד.

רכישת מיומנות היא תהליך של למידה המשתמר בזיכרון הפרוצדורלי. רכישה של מיומנויות מוטוריות מתקדמות יותר מתאפשרת בהתאם לשלבי ההתפתחות הגופנית. כמו כן, לחזרתיות ואימון יש חשיבות רבה עבור תהליך הרכישה של המיומנויות המוטוריות.

פגיעות וליקויים במערכת המוטורית

• פגיעה בחוט השדרה עקב טראומה גופנית או מחלות שונות גורמת לרוב לשיתוק מוטורי מלא או חלקי בשרירים מאזור הפגיעה ומטה.
• מחלת פרקינסון ומחלת הנטינגטון הן מחלות ניווניות שפוגעות בתפקוד של גרעיני הבסיס וגורמות בין השאר לליקויים במערכת המוטורית. במחלת פרקינסון, מוות של תאי החומר השחור גורם למחסור בדופמין ולדיכוי יתר במעגל המוטורי של גרעיני הבסיס. דבר זה מביא לאיטיות בתנועה ולקושי בהתחלה ובהוצאה לפועל של תנועות. במחלת הנטינגטון, ניוון בגרעיני הבסיס גורם דווקא לפעילות עודפת של דופמין, היוצרת בין השאר תנועות בלתי רצוניות של השרירים.
• טרשת אמיוטרופית צידית (ALS) היא מחלה ניוונית הפוגעת בתאי העצב הנחוצים לפיקוח המוח על הפעלתם של מרבית השרירים הרצוניים בגוף. תאי העצב נהרסים וכתוצאה מכך אין אפשרות להפעיל את השרירים - בהם שרירי הגפיים, הבליעה, הדיבור והנשימה - דבר המביא להיחלשותם עד כדי שיתוק.
• נזק לאזורים מסוימים בקליפת המוח (למשל עקב שבץ מוחי) גורמת לסוגים שונים של אפרקסיה, שבה אובדות יכולות של ביצוע פעולות מוטוריות נלמדות ומוכוונות. אפרקסיה יכולה להתבטא בדרכים רבות, כגון קושי לבצע תנועות של הגפיים בתגובה להנחיה מילולית או קושי לצייר ולהרכיב צורות גאומטריות.

ראו גם

• אמבידקסטריות
• תיאום עין-יד
• מערכת המישוש
• אדפטציה מוטורית

לקריאה נוספת

• Carlson, Neil R. (2009). Physiology of Behavior (10th ed.). Allyn & Bacon. p. 262-294. ISBN 9780205666270.

קישורים חיצוניים

• Motor Cortex (באנגלית)

הערות שוליים

הערך באדיבות ויקיפדיה העברית, קרדיט,
רשימת התורמים
רישיון cc-by-sa 3.0

המערכת המוטורית36008287Q2915553