קליפת המוח
קליפת המוח (TA: Pallium; מכונה גם הקורטקס) היא אזור במוח שמהווה את השכבה החיצונית של המוח הגדול.
תפקיד
קליפת המוח אחראית על עיבוד המידע שמגיע אליה מהחושים, וכן על שליחת פקודות מוטוריות לשרירי השלד. קליפת המוח האנושית היא מוקד החשיבה המודעת במוח. היא מטפלת בפעולות קוגניטיביות גבוהות, כגון דיבור, הבנת שפה וקבלת החלטות. בהתאם לכך, מספר אזורים בקליפת המוח נמצאו קשורים לקשב[1].
מבנה
הרקמה של קליפת המוח מאורגנת במספר שכבות של חומר אפור, המורכב מגופי תא עצב. היא מכילה כ-22 מיליארד תאי עצב[2]. מתחת לקליפת המוח רצים מיליוני אקסונים שמחברים את תאי העצב שלה עם אזורים אחרים במוח[2].
קליפת המוח משופעת קפלים[3][2].
- הגבעות/בליטות מכונות גירוס (gyrus) וברבים גירי (gyri).
- השקעים/עמקים/חריצים מכונים סולקוס (sulcus) וברבים סולצי (sulci). חריצים עמוקים במיוחד מכונים Fissures[2].
הקפלים של קליפת המוח מגדילים באופן ניכר את שטח הפנים שלה בהשוואה לקליפה חלקה באותו הגודל[2]. קפלים אלה בולטים במיוחד במוחם של קופים ושל בני אדם בהשוואה לבעלי חיים אחרים[3]. הקפלים נוצרים בעקבות התהליך האבולוציוני שבמהלכו נפחה של קליפת המוח גדל בהרבה מהנפח של חלל הגולגולת[3]. למעשה, שני שלישים משטח הפנים של קליפת המוח האנושית חבויה בתוך החריצים. באופן זה הקפלים של קליפת המוח האנושית מאפשרים להגדיל את השטח שלה פי שלושה[2].
שטח הפנים של קליפת המוח האנושית הוא כ-2360 סמ"ר והעובי שלה הוא כ-3 מ"מ[2].
קפלים בולטים במוח האדם
חלק מהחריצים והבליטות נמצאים במקום קבוע בקליפת המוח של האדם ומשמשים סמנים טופוגרפיים[3]. בהתאם לכך, נהוג לזהות ולמקם אזורים בקליפת המוח ביחס לחריצים (Sulci) שעל פניה והבליטות (Gyri) שביניהם. כך למשל, נקודת ייחוס בולטת היא החריץ המרכזי (Central Sulcus), כאשר הבליטה שקדמית אליו נקראת הבליטה הקדם-מרכזית (Precentral gyrus) והבליטה שאחורית ביחס אליו נקראת הבליטה הבתר-מרכזית (Postcentral gyrus).
-
החריץ המרכזי בקליפת המוח - Central sulcus.
-
הבליטה הקדם-מרכזית Precentral gyrus.
-
מבט צד של הבליטה הבתר-מרכזית Postcentral gyrus.
-
מבט על של הבליטה הבתר-מרכזית Postcentral gyrus.
חלוקות אנטומיות
כמו יתר המוח הגדול, קליפת המוח נחלקת לשתי המיספרות, הימנית והשמאלית, המופרדות על ידי שקע עמוק לאורך מרכזה של קליפת המוח. ההמיספרות מקושרות ביניהן באמצעות אזור של חומר לבן המכונה כפיס המוח (Corpus Callosum), אשר מכיל צרורות של אקסונים החוצים בין שני צדי המוח.
קליפת המוח מחולקת גם על פי אזורים הקשורים לשלבים שונים של ההתפתחות האבולוציונית. האזור החדש יותר מבחינה התפתחותית הוא הנאו-קורטקס (neocortex), הכולל את רוב שטחן של ההמיספרות. האזור הישן יותר הוא קליפת המוח הלימבית, הממוקמת מסביב לקצוות המרכזיים (medial edge) של ההמיספרות[2].
האונות של הנאו-קורטקס
על בסיס הקפלים ומאפיינים בולטים של פני השטח, משתמשים בחלוקה מוסכמת של כל המיספרה בקליפת המוח לארבע אונות: המצחית, הרקתית, הקודקודית והעורפית. האונות הללו שייכות לנאו-קורטקס, שהוא כאמור אזור חדש יחסית מבחינה אבולוציונית[2].
החריץ המרכזי הוא הגבול בין האונה המצחית והאונה הקודקודית, והחריץ הצידי מפריד בין האונה הרקתית שמתחתיו לבין האונה המצחית והקודקודית שמעליו.
לכל אחת מהאונות של מוח האדם יש תפקידים מוגדרים ופעילויות מוגדרות[3].
| ||||
אזורי ברודמן
הדרך המקובלת לזהות אזורים ספציפיים על פני קליפת המוח היא בעזרת חלוקה ל"אזורי ברודמן", הממוספרים מ-1 עד 52.
 |
|
| אזורי ברודמן (מבט על קליפת המוח מבחוץ) | אזורי ברודמן (חתך במישור החיצי) |
החלוקה נעשתה במקור בתחילת המאה ה-20 על ידי הנוירולוג הגרמני קורביניאן ברודמן, בהתבסס על הבדלים בהתארגנות תאי העצב ברקמה כפי שנצפו בצביעה היסטולוגית.
אזורים תפקודיים
לאזורים השונים בקליפת המוח יכולים להיות תפקודים שונים לחלוטין זה מזה[4]. קליפת המוח מכילה אזורי עיבוד, שמתבססים על הקלט שמתקבל מהחושים, ואזורים מוטוריים, שמוציאים פלט לשרירי הגוף.
האזורים שאחראים על עיבוד מידע חושי נחלקים לאזורים 'ראשוניים' או 'עיקריים' הממונים על קליטה ועיבוד התחלתיים, ואזורים 'אסוציאטיביים' או 'משניים' שעוסקים בעיבוד מתקדם יותר וכן בשילוב מידע המגיע מחושים שונים.
האזורים הראשוניים בקליפת המוח אינם התחנה הראשונה של המידע מהחושים (שלרוב עובר קודם דרך התלמוס), אך רק בקליפת המוח המידע על הגירויים מגיע למודעות. האזורים האסוציאטיביים הם אלה שעוזרים לגבש תפיסה כוללת של הסביבה ומאפשרים לתרגם אותה לתגובות התנהגותיות שהמערכת המוטורית תוציא לפועל. זהו גם המוקד העיקרי לתהליכים של חשיבה גבוהה וקבלת החלטות.
אזורים ראשוניים
- האזור התחושתי (סומטו-סנסורי) הראשוני: מקבל מידע חושי מקולטנים על פני העור השייכים למערכת המגע. קולטנים אלה מעבירים מידע על מגע, לחץ, מרקם, טמפרטורה וכאב.
- מיקום: הבליטה הבתר-מרכזית, אזורי ברודמן 1-3.
- קליפת הראייה הראשונית: מקבלת קלט חזותי ממערכת הראייה ומבצעת עיבוד פשוט יחסית של הגירויים החזותיים (זיהוי ניגוד בין אור וצל, תנועה וכו').
- מיקום: מרכז האונה העורפית, אזור ברודמן 17.
- קליפת השמיעה הראשונית: מקבלת ממערכת השמיעה מידע על קולות, ומבחינה באיכויות של צלילים כגון עוצמת הצליל וגובהו.
- מיקום: באונה הרקתית בצמוד לחריץ הצידי, אזורי ברודמן 41 ו-42.
ארגון תאי העצב באזורים הראשוניים משקף ותואם את הארגון באיבר החישה הרלוונטי. באזור התחושתי הראשוני זהו ארגון סומטוטופי, כאשר מידע מקולטני חישה סמוכים מגיע לתאי עצב סמוכים בקליפת המוח. כך מתקבלת על פני קליפת המוח מעין מפה של הגוף כולו, מהרגליים לראש. בקליפת הראייה זהו ארגון רטינוטופי, שתואם את ארגון קולטני האור ברשתית. בקליפת השמיעה זהו ארגון טונוטופי, שבו קבוצות תאי העצב מסודרות בהתאם לתדירות הצלילים שהן מעבדות.
אזורים מוטוריים
מספר אזורים של קליפת המוח מעורבים בפעולה של המערכת המוטורית:
- האזור המוטורי העיקרי: מאזור זה נשלטות התנועות הרצוניות של שרירי השלד.
- מיקום: הבליטה הקדם-מרכזית, אזור ברודמן 4.
- האזור המוטורי המשלים: מעורב בלימוד וביצוע רצפים של תנועות.
- מיקום: קדמית לבליטה הקדם-מרכזית בחלקה התיכון, אזור ברודמן 6.
- הקליפה הקדם-מוטורית: מטפלת בתנועות מורכבות המונחות על ידי מידע מהחושים.
- מיקום: קדמית לבליטה הקדם-מרכזית, אזור ברודמן 6.
האזור המוטורי המשלים והקליפה הקדם מוטורית מעורבים בתכנון של תנועה. הם מוציאים את התכנון לפועל באמצעות הקשרים שלהם לאזור המוטורי העיקרי[2].
אזורים אסוציאטיביים
שטחם של אזורים אלה הוא למעלה משלושה רבעים משטח קליפת המוח.
אזורי האסוציאציה של קליפת המוח עוסקים בעיבוד נוסף של מידע הנקלט באזורים הראשוניים. לדוגמה, בעוד אזור השמיעה הראשוני מבחין רק בתכונות פשוטות של צלילים, כמו גובה ועוצמה, הרי אזור האסוציאציה השמיעתי מנתח את המידע הזה ומאפשר לאדם לזהות צלילים שלמים ומורכבים כמו מילים מדוברות או מנגינות.
- העיבוד המתקדם של מידע ראייתי מתבצע בשני נתיבים היוצאים מקליפת הראייה הראשונית. הנתיב הגבי עולה לאונה הקודקודית ומנהל עיבוד חזותי מתקדם הקשור בעיקר לתנועה ולמיקום במרחב, והנתיב הגחוני יורד לאורך האונה הרקתית ומעבד מאפיינים מורכבים של הגירויים עצמם (למשל: זיהוי פנים). עם זאת, זוהי חלוקה מעט פשטנית של מערכת העיבוד הראייתי, שהיא מאד מורכבת.
- האונה הקודקודית היא נקודת מפגש חשובה בין אזורים אסוציאטיביים של ראייה, שמיעה ומגע. האינטגרציה ביניהם מאפשרת לגבש תפיסה מרחבית ומסייעת בהכוונת תנועות הכוללות מגע עם חפצים.
- האזור הקדם-מצחי הוא אזור אסוציאציה שממוקם בקדמת האונה המצחית, לפני האזורים המוטוריים. אזור זה מנהל היבטים שונים של תכנון והכוונת התנהגויות מורכבות. פעילותו קשורה לתפקודים קוגניטיביים גבוהים של קבלת החלטות, חתירה להשגת מטרות והתנהגות חברתית.
- בקליפת המוח זוהו שני אזורים הקשורים לשפה. בחלוקה גסה, אזור ברוקה, הממוקם באונה המצחית, מטפל בעיקר בהפקה של דיבור, ואזור ורניקה באונה הרקתית אחראי על הבנה של שפה מדוברת וכתובה. במרבית המקרים, אזורים אלה ממוקמים בהמיספרה השמאלית של קליפת המוח.
קישורים חיצוניים
| מיזמי קרן ויקימדיה |
|---|
 ערך מילוני בוויקימילון: קלפת המוח |
 תמונות ומדיה בוויקישיתוף: קליפת המוח |
הערות שוליים
- ^ Mark R. Rosenzweig, Arnold L. Leiman, S. Marc Breedlove (1999). Biological psychology: an introduction to behavioral, cognitive, and clinical neuroscience. 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 Neil R. Carlson, (2013). Physiology of Behavior. Boston: Pearson.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד.
- ^ הוארד גארדנר (1995). מוח חשיבה ויצירתיות. רעננה: ספרית פועלים.