ערך מומלץ

טרוטת עין-הקשת

מתוך המכלול, האנציקלופדיה היהודית
(הופנה מהדף טרוטת עין הקשת)
קפיצה לניווט קפיצה לחיפוש
קריאת טבלת מיוןטרוטת עין-הקשת
טרוטת עין-הקשת
טרוטת עין-הקשת
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
מחלקה: מקריני סנפיר
מין: טרוטת עין-הקשת
שם מדעי
Oncorhynchus mykiss
‏ולבאום, 1792
תחום תפוצה

טרוטת עין-הקשת (שם מדעי: Oncorhynchus mykiss), היא מין של טרוטה ממשפחת הסלמוניים השוכן בנהרות המים הקרים הנשפכים לאוקיינוס השקט באסיה ובאמריקה הצפונית וביובליהם. בארצות הברית מכונים בשם סטילהד (steelhead, מילולית "ראש פלדה") שני תת-מינים: O. m. irideus, ו-O. m. gairdneri, השוכנים בים וחוזרים לנהרות על מנת להתרבות לאחר שחיו באוקיינוס במשך שנתיים עד שלוש שנים. גם מינים החיים במים מתוקים בלבד שיובאו לימות הגדולות ונודדים ליובלים לשם רבייה מכונים סטילהד.

טרוטת עין-הקשת בוגרת השוכנת במים מתוקים, שוקלת בין 0.5 ל-2.5 קילוגרם, בעוד שהמינים החיים באגמים ובאוקיינוסים יכולים להגיע למשקל של עד 9 קילוגרם. צבע הדג תלוי בתת המינים, בצורה ובבית הגידול. דגים בוגרים מאופיינים בפס אדמדם נרחב לאורך מערכת קו הצד, מהזימים ועד הזנב, הבולט במיוחד בזכרים בתקופת הרבייה.

דגים ממין זה שנלכדו בטבע, או שגודלו במדגרות, הוחדרו למקווי מים לשם מאכל או ספורט בלפחות 45 מדינות, ובכל יבשת מלבד אנטארקטיקה. החדרת הדגים למקומות שמחוץ לתחום התפוצה שלהם בארצות הברית, בדרום אירופה, באוסטרליה, בניו זילנד ובאמריקה הדרומית, גרמה נזק למיני הדגים המקומיים. הדגים המיובאים משפיעים על המינים המקומיים בכך שהם טורפים אותם, מתחרים בהם על מזון, מעבירים אליהם מחלות מידבקות (כדוגמת הטפיל Myxobolus cerebralis) ויוצרים מיני כלאים עם מינים ותת-מינים קרובים, ובכך מצמצמים את הטוהר הגנטי. החדרה של דגים למים שבהם לא היו קודם מיני דגים, או שבהם אוכלוסיית הדגים המקומיים הצטמצמה מאוד, יצרה אתרים ברמה עולמית עבור דיג חובבים, דוגמת הימות הגדולות או הנהר פיירהול (Firehole) במדינת ויומינג.

כמה אוכלוסיות מקומיות של תת-מינים מסוימים, או במקרה של הסטילהד, מקטע אוכלוסייה נבדל, מוגדרים תחת חוק המינים בסיכון (Endangered Species Act) של ארצות הברית כמצויים תחת איום או תחת סיכון. הסטילהד הוא הדג הרשמי של מדינת וושינגטון.[1]

טקסונומיה

השם המדעי של טרוטת עין-הקשת הוא Oncorhynchus mykiss. שם זה ניתן למין על ידי חוקר הטבע הגרמני יוהאן יוליוס ולבאום (Johann Julius Walbaum‏; 1799-1724) ב-1792, בהתבסס על דוגמאות מחצי האי קמצ'טקה בסיביר. שם המין Mykiss נגזר משם הדג בפי ילידי קמצ'טקה Mykizha. שם הסוג נגזר מיוונית עתיקה "אונקוס" (קרס) ו"רינכוס" (אף) בהתייחס ללסתות המעוקלות של הזכרים בעונת הרבייה.

ג'ון ריצ'רדסון (John Richardson‏; 1865-1787), חוקר טבע סקוטי, כינה דוגמה שקיבל ממין זה ב-1936 בשם Salmo gairdneri לכבודו של מרדית גאירדנר (Meredith Gairdner), רופא שהועסק על ידי חברת מפרץ הדסון בפורט ונקובר על נהר הקולומביה, אשר סיפק לריצ'רדסון את הדוגמאות.[2] ב-1855 גילה ויליאם פ. גיבונס (William P. Gibbons), אוצר הגאולוגיה והמינרלוגיה באקדמיה למדעים של קליפורניה, אוכלוסיית דגים אותה כינה Salmo iridia (מלטינית סלמון הקשת בענן), ומאוחר יותר תיקן ל-Salmo irideus. שמות אלו התפוגגו מרגע שהסתבר שהתיאור של ולבאום לדוגמאות המין שקיבל זהות למינים אלו ומכיוון שהיה הראשון לכנות בשם מדעי את הדג, קיבל הכינוי המוקדם שלו עדיפות על השמות המאוחרים יותר.

ב-1989 הוכיחו מחקרים גנטיים ומורפולוגיים שהטרוטה באגן הפסיפי קרובה גנטית לסלמון הפסיפי (אלתית פסיפית) מאשר למינים בסוג Salmo כדוגמת טרוטה חומה (Salmo trutta) או הסלמון האטלנטי (Salmo salar) מאגן האטלנטי.[3] לפיכך הזיזו ב-1989 הגופים האחראים על טקסונומיה את טרוטת עין-הקשת, טרוטת קלארק (Oncorhynchus clarkii) ומיני טרוטה אחרים של האגן הפסיפי לסוג Oncorhynchus. לשם שטבע ולבאום הייתה קדימות, ולכן שם המין Oncorhynchus mykiss הפך לשם המדעי של טרוטת עין-הקשת. שמות המינים הקודמים irideus ו-gairdneri אומצו כשמות תת-המינים עבור טרוטת עין-הקשת החופית וטרוטת נהר הקולומביה אדומת הפס בהתאמה. כאשר השם הנפוץ לסוגים של תת-מינים אלו החיים בים ונודדים לנהרות להתרבות הוא "סטילהד".

תת-מינים

תת-מינים של Oncorhynchus mykiss המפורטים להלן מבוססים על החלוקה של הביולוג הימי רוברט בנקה (Robert J. Behnke) מ-2002.[4]

קבוצה גאוגרפית שם נפוץ שם מדעי תפוצה תמונה
קמצ'טקה טרוטת עין-הקשת מקמצ'טקה O. m. mykiss (ולבאום, 1792) מערב האוקיינוס השקט: חצי האי קמצ'טקה. תפוצה מאיי קומנדר מזרחית לקמצ'טקה, ספורדית בים אוחוצק, והרחק דרומה עד שפך הנהר אמור
שוכני חופים טרוטת עין-הקשת חופית O. m. irideus (גיבונס, 1855) יובלים הנשפכים לאוקיינוס השקט מהאיים האלאוטיים באלסקה דרומית עד דרום קליפורניה. המינים הימיים הנודדים לנהרות מכונים סטילהד, בעוד שדגים החיים במים מתוקים מכונים טרוטת עין-הקשת

טרוטת עין-הקשת החופית בתצורה הימית ובתצורת המים המתוקים
O. m. irideus
טרוטת בירדסלי O. m. irideus var. beardsleei (לא תת-מין אמיתי, אלא זן גנטי ייחודי שוכן אגמים של טרוטת עין-הקשת החופית) (ג'ורדן, 1896) אוכלוסייה מבודדת באגם קרסנט (Lake Crescent) בוושינגטון
תצורת הפס האדום טרוטת הפס האדום של נהר הקולומביה O. m. gairdneri (ריצ'רדסון, 1836) שוכנת בנהר הקולומביה וביובליו במונטנה, וושינגטון ואיידהו. דגים נודדים מכונים סטילהד רדבנד (redband steelhead)
טרוטת הפס האדום של נהר הקולומביה
O. m. gairdneri
טרוטת עין-הקשת מאתבסקה .O. m. spp,
נחשב על ידי בנקה כצורה של O. m. gairdneri, אבל הביולוג ל.מ. קארל (L. M. Carl ) ועמיתיו ממחלקת המחקר של מערכות אקולוגיות ימיות במשרד המשאבים של אונטריו מחשיבים אותו כתת-מין נפרד במאמר שפרסמו ב-1994.[5]		 נפוץ בכל מקורות הנהר אתבסקה באלברטה
טרוטת הפס האדום מנהר מקלאוד O. m. stonei (ג'ורדן, 1894) התפוצה הטבעית בנהר מקלאוד (McCloud), במעלה הזרם מהמפלים התיכוניים, ויובליו בצפון קליפורניה, דרומית להר שסטה.
טרוטת הפס האדום משיפהוון קריק .O. m. spp התפוצה הטבעית בשיפהוון קריק (Sheepheaven Cree) במחוז סיסקיו בקליפורניה. טרוטה זו הועברה לסוואמפ קריק (Swamp Creek) ב-1972 ו-1974 ולטראוט קריק (Trout Creek) ב-1977.
טרוטת הפס האדום של האגן הגדול O. m. newberrii (ז'יראר, 1859) תפוצה טבעית בדרום מזרח אורגון וחלקים מקליפורניה ונבדה בשולי האגן הגדול.
טרוטת אגם איגל O. m. aquilarum (סניידר, 1917) אנדמי לאגם איגל (Eagle Lake) במחוז לאסן בקליפורניה.
טרוטת עין-הקשת קמלופס O. m. kamloops strain (ג'ורדן, 1892) תפוצה טבעית בכמה אגמים גדולים בקולומביה הבריטית, בייחוד אגם קמלופס (Kamloops Lake) ואגם קוטנאי (Kootenay Lake). תת-המין ידוע במידותיו הגדולות.
טרוטה זהובה של הנהר קרן טרוטה זהובה O. m. aguabonita (ג'ורדן, 1892) תפוצה טבעית בערוץ גולדן טראוט קריק (Golden Trout Creek), יובל של הנהר קרן, וולקנו קריק (Volcano Creek), יובל של גולדן טראוט קריק, ובסאות פורק קרן ריוור (South Fork Kern River).
טרוטה זהובה של הנהר קרן
O. m. aguabonita
טרוטת עין-הקשת של הנהר קרן O. m. gilberti (ג'ורדן, 1894) אנדמי לנהר קרן וליובליו במחוז טולארי בקליפורניה. התפוצה הנוכחית קטנה בהרבה מהתפוצה ההיסטורית. אוכלוסיות של תת-המין נותרו בנהר קרן מעל דורווד קריק (Durrwood Creek), בערוצי ניינמייל (Ninemile), רטלסנייק (Rattlesnake) ואוסה (Osa), וייתכן שבפפרמינט (Peppermint) העליון.
הטרוטה הזהובה של ליטל קרן O. m. whitei (אוורמן, 1906) אנדמי לכל 150 קילומטרים של הנהר ליטל קרן (Little Kern River) ויובליו. תחום התפוצה הנוכחי מוגבל לחמישה פלגי מים במקורות הנהר באגן הנהר קרן ואוכלוסייה שהוחדרה לערוץ קויוט (Coyote Creek), יובל של הנהר קרן.[6]
תצורת מקסיקו טרוטת עין-הקשת מקסיקנית
טרוטת ריו יאקי (Rio Yaqui), טרוטת ריו מאיו (Rio Mayo), וטרוטת גוזמן (Guzman)
טרוטת ריו סן לורנסו (Rio San Lorenzo), וטרוטת ארויו לה סידרה (Arroyo la Sidra trout)
טרוטת ריו דל פרסידיו (Rio del Presidio) 		O. m. nelsoni (אוורמן, 1908) לעיתים מכנים אותו טרוטת נלסון, שוכנת בשלוש קבוצות גאוגרפיות נבדלות. הטקסונומיה של טרוטות אלו היא נושא למחקר מתמשך וייתכן כי קיים מגוון משמעותי של צורות בקבוצה זו.[7]
מוטציות טרוטת עין-הקשת זהובה
טרוטת פלומינו		 הדגים המכונים טרוטת עין-הקשת זהובה (golden rainbow trout) או טרוטת פלומינו (palomino trout) הם צאצאים של פרט בודד של O. mykiss, שעבר מוטציה של הצבע שמקורו במדגרת דגים בווירג'יניה המערבית ב-1955.[8][9] צבעה של טרוטת עין-הקשת זהובה הוא בעיקר צהבהב, והיא חסרה את האזור הירוק והכתמים השחורים, אבל היא שמרה על הפס האדום המעומעם.[9] טרוטת פלומינו היא כלאיים של טרוטה עין-הקשת זהובה וטרוטת עין-הקשת נפוצה, שתוצאתו גוון ביניים. טרוטת עין-הקשת זהובה אינה זהה לאותו תת-מין טבעי, O. m. aguabonita, הטרוטה הזהובה של הנהר קרן בקליפורניה.[9]
טרוטת עין-הקשת זהובה[10]

תיאור

טרוטת עין-הקשת בוגרת השוכנת בנהרות שוקלת בממוצע בין 0.5 קילוגרם ל-2.3 קילוגרם, בעוד שטרוטת עין-הקשת בוגרת השוכנת באגמים או בימים ומתרבה בנהרות יכולה להגיע למשקל של עד 9 קילוגרם. צבע הטרוטה משתנה משמעותית בין אזורים שונים ובין תת-מינים. צבען של הטרוטות החיות במים מתוקים הוא בדרך כלל כחול-ירוק או ירוק זית ועורן מנומר בכתמים שחורים רבים לאורך כל הגוף. לדגים בוגרים ישנה רצועה אדמדמה רחבה לאורך מערכת קו הצד, מהזימים ועד הזנב, הבולטת במיוחד בזכרים בתקופת הרבייה. לטרוטות השוכנות באגמים או בימים יש גוון כסוף יותר והפס האדמדם כמעט שאינו מורגש. סנפיר הזנב מרובע וממוזלג רק במעט. על גופם של דגי טרוטה צעירים ישנם פסים אנכיים כהים (Parr Marks), האופייניים לכל הדגים הצעירים של משפחת הסלמוניים. בחלק מתת-המין של טרוטת הפס האדום וטרוטה זהובה נשארים הפסים גם לאחר התבגרותם.[11] כמה מהאוכלוסיות של טרוטת עין-הקשת החופית (O. m. irideus) וטרוטת הפס האדום של הנהר קולומביה (O. m. gairdneri) ותת-מין שהוא בן-כלאים שבין טרוטת עין-הקשת לטרוטת קלארק הקרויה באנגלית Cutbow (הלחם בין שמות שני מיני הדגים באנגלית), עשויים גם להציג סימנים אדמדמים או ורודים על הגרון בדומה לטרוטת קלארק.[12] ישנם אזורים שבהם ניתן להבדיל בין טרוטה שגודלה במדגרה לבין טרוטה שגודלה בטבע באמצעות תג סנפיר,[13] המוצמד בדרך כלל לסנפיר הגב האחורי.[14]

מחזור החיים

טרוטת עין-הקשת, כולל צורת הסטילהד, מתרבה בין תחילת החורף לשלהי האביב (ינואר עד יוני בחצי הכדור הצפוני, ספטמבר עד נובמבר בחצי הכדור הדרומי) כשטמפרטורת המים היא לפחות בין 6°C ל-7°C. אורך החיים המקסימלי המתועד של טרוטת עין-הקשת הוא 11 שנים.[15]

מחזור החיים במים מתוקים

  • שני זוגות של טרוטת סטילהד בזמן רבייה
    שני זוגות של טרוטת סטילהד בזמן רבייה
  • ביציות בחצץ ופגיות של טרוטת עין-הקשת
    ביציות בחצץ ופגיות של טרוטת עין-הקשת
  • טרוטת עין-הקשת צעירה טיפוסית המציגה את הסימנים האנכיים המכונים parr marks
    טרוטת עין-הקשת צעירה טיפוסית המציגה את הסימנים האנכיים המכונים parr marks
  • טרוטת עין קשת בוגרת אופיינית
    טרוטת עין קשת בוגרת אופיינית

טרוטת עין-הקשת החיה במים מתוקים שוכנת ומתרבה בדרך כלל בנהרות רדודים קטנים עד בינוניים רוויים בחמצן ושקרקעיתם מרופדת בחצץ. בבית גידולם המקורי הם שכנו בפלגי מים שהתחתרו בסחף של יובלים ושמקורם בהפשרת שלגים או במי גשמים טיפוסיים לאגן הפסיפי, אבל טרוטת עין-הקשת שהוחדרה למקומות אחרים הצליחה להסתגל לסביבות אחרות וקיימות בטבע אוכלוסיות בנות קיימא בסוגי נהרות אחרים כדוגמת נהרות שהתחתרו בסלע או נהרות שמקורם במעיינות. טרוטת עין-הקשת שוכנת אגמים מצויה באגמים קרים, עמוקים הכוללים גם אזורים רדודים וצמחייה התומכים בייצור מספיק מקורות מזון. אוכלוסיות השוכנות באגם חייבות בדרך כלל גישה לפלגי מים שקרקעיתם מרופדת בחצץ על מנת להיות בנות קיימא.[16]

אתרי הרבייה הם בדרך כלל מקומות שבהם זרם המים אטי וקרקעית הנחל מרופדת במצע של חצץ דק. נקבת הטרוטה מכינה קן בחצץ בכך שהיא נשכבת על צידה ומכה בזנבה בחצץ. נקבת טרוטת עין-הקשת מייצרת בין 2,000 ל-3,000 ביצים בגודל 4 עד 5 מילימטרים לכל קילוגרם של משקלה.[17] במהלך הרבייה הביצים נופלות למרווחים בין אבני החצץ, והנקבה מתחילה מיד לחפור במעלה הזרם של הקן, ומכסה את הביצים באבני חצץ. בזמן שהנקבה מטילה את הביצים נע הזכר לצידה ומשחרר זרע מעל הביצים על מנת להפרותן. הביצים בוקעות בין ארבעה לשבעה שבועות אחר כך, כשמשך התקופה משתנה מאוד בהתאם לאזור ובית הגידול. טרוטה שבקעה מהביצה קרויה פגית. בשבועיים הראשונים ניזונה הפגית משק החלמון הצמוד לגופה ואז מתחילה הטרוטה הצעירה להיזון מזואופלנקטון. קצב הגידול של טרוטת עין-הקשת משתנה כתלות באזור, בית הגידול ושפע ואיכות המזון.[18] כשהדגיג גדל הוא מתחיל לפתח פסים כהים אנכיים על גופו (Parr Marks). בשל פסים אלו מכונים בארצות הברית דגים שטרם בגרו בכינוי "Parr". טרוטות צעירות אלו מכונות לעיתים אצבעוניות (Fingerlings) משום שגודלן הוא כגודל אצבע אנושית. בנחלים שבהם הוחדרו טרוטות לצורך דיג חובבים, כשאין בנחלים אוכלוסייה טבעית, מצליחים חלק מדגי הטרוטה לשרוד ולגדול במשך כמה עונות לפני שהם נלכדים או מתים.[19]

תמונת סטילהד מאגם אירי
סטילהד אוקייני זכר
סטילהד זכר בתקופת הרבייה

מחזור החיים של סטילהד

טרוטות עין-הקשת החיות בימים, כולל אלו החוזרות לנהרות לצורך רבייה, מכונות בקנדה ובארצות הברית סטילהד.[20] בטסמניה, שבה מגדלים את הטרוטה בצורה מסחרית בכלובים בים, היא מכונה "טרוטה אוקיינית" (ocean trout), אף שמדובר באותו מין.[21]

כמו הסלמון, חוזר הסטילהד למקום בו נולד על מנת להתרבות. בדומה לסלמון האטלנטי, ובשונה מקרוביהם מהסוג Oncorhynchus, הסטילהד הוא רב-מחזורי (מסוגל להתרבות כמה פעמים בהפרש של כמה חודשים בין פעם לפעם). הוא מסוגל לקיים כמה מסעות רבייה בין מי ים למים מתוקים, אם כי פחות מ-10% מהבוגרים שנולדו בטבע מצליחים לשרוד את המסע הראשון. קצב השרידות של האוכלוסיות שהוחדרו לימות הגדולות גבוה הרבה יותר ומגיע ל-70%. כאשר סטילהד צעיר עובר ממים מתוקים למי ים הוא עובר תהליך המכונה סמוליטיפקציה, סדרת שינויים פיזיולוגיים המאפשרים לו לחיות במי ים.[22] קיימים הבדלים גנטיים בין אוכלוסיות טרוטת עין-הקשת של מים מתוקים לבין הסטילהד הקשורים ככל הנראה ליכולת הסמוליטיפקציה של הסטילהד.[23]

סטילהד צעיר יכול להישאר בנהר בין שנה לשלוש שנים בטרם יעבור את השינוי הפיזיולוגי ויהגר לים. אוכלוסיות סטילהד שונות עוזבות את האוקיינוס ונודדות ליובלי המים המתוקים שבהם הם מתרבים בתקופות שונות בשנה. קיימות שתי צורות עיקריות – "סטילהד הנודד בקיץ" ו"סטילהד הנודד בחורף". דגים הנודדים בקיץ עוזבים את האוקיינוס בין מאי לאוקטובר, לפני שאברי הרבייה שלהם התפתחו לגמרי. הם משלימים את ההתפתחות במים המתוקים בדרכם לאתרי הרבייה, והם מתרבים באביב. דגים הנודדים בקיץ נוהגים להתרבות בדרך כלל בנהרות ארוכים יותר החודרים עמוק יותר לתוך היבשת כדוגמת נהר הקולומביה, אם כי נתגלו דגים הנודדים בקיץ בכמה נחלים חופיים קצרים.[24] דגים הנודדים בחורף כבר בשלים להתרבות כשהם עוזבים את האוקיינוס, בדרך כלל בין נובמבר לאפריל, ומתרבים זמן קצר לאחר שחזרו למים מתוקים. דגים הנודדים בחורף מתרבים בדרך כלל בנהרות קצרים קרוב לחוף מהסוג הנפוץ בחצי האי אולימפיק וקו החוף של קולומביה הבריטית. ברגע שנכנס סטילהד למערכת הנהרות ומגיע לאתר רבייה מתאים, הוא מתרבה באותה דרך שבה מתרבה טרוטת עין-הקשת של מים מתוקים.

תזונה

טרוטת עין-הקשת היא טורף שתזונתו מגוונת והוא יאכל כמעט כל דבר שהוא יכול ללכוד. הם לא אוכלי דגים טיפוסיים או תוקפניים כמו הטרוטה החומה או המינים מהסוג Salvelinus. טרוטת עין-הקשת, כולל סטילהד צעיר החי במים מתוקים, ניזונים באופן שגרתי מחסרי חוליות: פגיות, גלמים וצורת הבוגרים של חרקים מימיים (בדרך כלל, שעירי כנף (Trichoptera), גדותניים (Plecoptera), בריומאים וזבובאים מימיים). הם גם אוכלים ביצי דגים וחרקים יבשתיים בוגרים (בדרך כלל נמלים, חיפושיות, חגבים וצרצרים) הנופלים למים. טרף נוסף כולל דגים קטנים עד שליש מאורכם, סרטן הנהרות, חסילונים וסרטנאים אחרים. ככל שטרוטת עין-הקשת גדלה, כך גדלה כמות הדגים הנאכלים על ידי הטרוטה יחסית לשאר טרפה במרבית האוכלוסיות. כמה צורות החיות באגמים ניזונים מפלנקטון. בנהרות ובפלגי מים אחרים שבהם שוכנים גם מינים אחרים של סלמוניים אוכלת טרוטת עין-הקשת ביצים של מיני דגים שונים, כולל סלמון, טרוטה חומה וטרוטת קלארק, Prosopium williamsoni (באנגלית: Mountain whitefish) וביצים של טרוטות עין-הקשת אחרות. טרוטות עין-הקשת גם אוכלות בשר מרקיב מגוויות של דגים אחרים. סטילהד בוגרים באוקיינוס ניזונים בעיקר מדגים אחרים, דיונונים ושטצדאים.[25]

תפוצה

תחום התפוצה הטבעי של סטילהד, הצורה הנודדת של O. mykiss

תחום התפוצה הטבעי של Oncorhynchus mykiss הוא במי החופים והיובלים הנשפכים לאגן הפסיפי מחצי האי קמצ'טקה ברוסיה, מזרחה לאורך האיים האלאוטיים, וברחבי דרום מערב אלסקה, החוף הפסיפי של קולומביה הבריטית ודרום מזרח אלסקה, ודרומה לאורך החוף המערבי של ארצות הברית עד צפון מקסיקו. הצורות המקסיקניות של Oncorhynchus mykiss מייצגות את תחום התפוצה הדרומי ביותר של כל מין של טרוטה או סלמון (Salmonidae).

תחום התפוצה של טרוטת עין-הקשת החופית (O. m. irideus) משתרע צפונה מהאגן הפסיפי ועד ליובלים של ים ברינג בדרום מערב אלסקה, בעוד שצורות של טרוטת הפס האדום של נהר הקולומביה (O. m. gairdneri) משתרעות מזרחה לתוך אגני הניקוז של הנהרות מקנזי ופיס (Peace River) בקולומביה הבריטית ואלברטה בקנדה, הנשפכים בסופו של דבר לים בופור, חלק מאוקיינוס הקרח הצפוני.

מאז 1875 יובאה טרוטת עין-הקשת בצורה נרחבת לתוך מערכות אגמים ונהרות מתאימים ברחבי ארצות הברית והעולם. אוכלוסיות רבות שיובאו הצליחו ליצור אוכלוסיות המתקיימות בזכות עצמן בטבע.[26] טרוטת עין-הקשת הובאה לארץ ישראל לראשונה בשנות ה-30 של המאה ה-20. בהמשך הוקמה בקיבוץ דן חווה לגידול טרוטת עין-הקשת בשם "פורל". חלק מהדגים הצליחו להימלט מהבריכות לנחל דן הסמוך וממנו לנהר הירדן העילי.[27]

רבייה מלאכותית

מדגרת דגים של שירות הדגה וחיות הבר של ארצות הברית

מאז 1870 פועלות מדגרות שבהם מגדלים דגים על מנת לחדש את מלאי הדגים בנחלים ולהחדיר אותם למקומות מחוץ לאזור תפוצתם הטבעי. מדגרת טרוטת עין-הקשת הראשונה הוקמה בערוץ סאן ליאנדרו (San Leandro Creek), יובל הנשפך למפרץ סן פרנסיסקו, ב-1870, וריבוי הטרוטות החל ב-1871. סוגי הדגים שהמדגרה גידלה היו טרוטת עין-הקשת מקומית וככל הנראה תת-המין של טרוטת עין-הקשת החופית (O. m. irideus). הדגים שגדלו במדגרה הועברו למדגרות מחוץ למדינה בפעם הראשונה ב-1875 לקלדוניה (Caledonia) במדינת ניו יורק וב-1876 לנורת'וויל (Northville) במישיגן. ב-1877 הוקמה מדגרה נוספת בקליפורניה, המדגרה הפדרלית הראשונה במערכת מדגרות הדגים הלאומית (National Fish Hatchery System) בקמפבל קריק (Campbell Creek), יובל של הנהר מקלאוד.[28] מדגרת נהר מקלאוד ערבבה בלא הבחנה ביצים של טרוטת עין-הקשת החופית עם ביצים של הטרוטה המקומית, טרוטת הפס האדום של הנהר מקלאוד (O. m. stonei). ביצים ממדגרת נהר מקלאוד נשלחו גם למדגרת סאן ליאנדרו, ובכך הפכה ההיסטוריה הגנטית של טרוטות עין-הקשת שגודלו במדגרה למורכבת ומגוונת. בארצות הברית פועלות מאות מדגרות המופעלות על ידי שירות הדגה וחיות הבר של ארצות הברית, סוכנויות שונות של המדינות וגופים עצמאיים הפועלים בשמורות אינדיאנים המרבים את טרוטת עין-הקשת לשם שימור או לתמיכה בספורט דיג החובבים.[29][30][31][32] בשש מתוך עשר פרובינציות קנדה פועלות חוות טרוטה, כשהמובילה בייצור היא אונטריו.[33]

חקלאות ימית

טרוטת עין-הקשת, מנוקה וקפואה בשוק דגים באוסטרליה המערבית

טרוטת עין-הקשת מגדלים למסחר בארצות רבות ברחבי העולם. המנהג החל בשלהי המאה ה-19,[34] ומאז שנות ה-50 של המאה ה-20 גדל הייצור המסחרי בצורה דרמטית.[35] ב-2007 נמכרו דגי טרוטת עין-הקשת שמקורם בחקלאות ימית במשקל כולל של 604,695 טון בערך של כ-2.6 מיליארד דולר.[36] היצרן הגדול ביותר היא צ'ילה. בצ'ילה ובנורווגיה, התרחב הגידול של סטילהד בכלובים ימיים על מנת לספק לשוקי יצוא. גידול טרוטת עין-הקשת בבריכות דגים על מנת לענות על הביקוש לשווקים המקומיים גדל בארצות דוגמת איטליה, צרפת, גרמניה, דנמרק וספרד. מדינות נוספות המגדלות את טרוטת עין-הקשת באופן משמעותי כוללות את ארצות הברית, איראן, בריטניה,[35] ולסוטו.[37] בישראל מגדלים את טרוטת עין-הקשת בקיבוצים דן ודפנה בשם פורל. בעוד שמקובל שתעשיית טרוטת עין-הקשת בארצות הברית מנוהלת בצורה אחראית מבחינה אקולוגית[38] במקומות אחרים לא בהכרח מגדלים את הטרוטה באותן שיטות.[34]

כשלושה רבעים מהייצור בארצות הברית מגיע מאיידהו, בייחוד אזור הנהר סנייק,[34] בעיקר בשל איכות המים והטמפרטורה שלהם באזור זה.[39] גם וושינגטון וקליפורניה מייצרות כמויות משמעותיות של טרוטה מחוות דגים. במזרח ארצות הברית פועלות חוות דגים בפנסילבניה, קרוליינה הצפונית ווירג'יניה המערבית.[34][40] גידול טרוטת עין-הקשת היא אחת מענפי החקלאות הימית של דגים הגדולים ביותר בארצות הברית.[34] מגדלים את הטרוטה במתקנים שבהם יש זרימת מים קבועה כשמקפידים על זיהום נמוך ומניעה של בריחת הדגים.[38] יבוא של טרוטה מהווה רק כ-15% מכמות הטרוטה הנצרכת שמקורה בחוות, וכמעט כל הגידול המקומי מיועד לצריכה מקומית, מעט מאוד מיוצא. ארצות הברית מייצרת כ-7% מכלל דגי טרוטת עין-הקשת הגדלים בחקלאות ימית בעולם.[34] טרוטת עין-הקשת, בייחוד דגים הגדלים בחוות ובמדגרות חשופים להידבקות בחיידק Yersinia ruckeri הגורם למחלה הקרויה באנגלית "Enteric Eedmouth Disease" (מילולית: "מחלת מעיים פה-אדום"). מחקרים רבים נערכו לחקר מחלה זו בהתחשב בהשלכות הכבדות לגידול טרוטת עין-הקשת בחוות. המחלה אינה פוגעת בבני אדם.[41]

שימור

תפוצת הטרוטה בארצות הברית[42]

אוכלוסיות של תת-מינים רבים של טרוטת עין-הקשת, כולל הצורות החיות בים (סטילהד) של O. m. irideus (טרוטת עין-הקשת חופית) ו-O. m. gairdneri (טרוטת הפס האדום של הנהר קולומביה) פחתו בתחום התפוצה הטבעי שלהם בשל דיג-יתר, אובדן בית הגידול, מחלות, מינים פולשים, זיהום והכלאה עם תת-מינים אחרים. גם כמה מהאוכלוסיות המיובאות, שהיו פעם בריאות, הידלדלו מאותן סיבות. עקב כך, כמה מהאוכלוסיות של טרוטת עין-הקשת, בייחוד המינים החיים בים בתחום התפוצה שלהם, סווגו על ידי גופים של הממשל הפדרלי או של המדינות כמינים הדורשים השגחה מיוחדת או כמצויים בסיכון או מאוימים.[43] טרוטת עין-הקשת, ותת-המינים שלה מאושרים על ידי הסוכנות להגנת הסביבה של ארצות הברית כמינים מציינים (Indicator species) לבדיקת רעילות חמורה של מים מתוקים.[44]

ארגונים ללא כוונת רווח הוקמו במטרה להגן, לשמר ולהחזיר לטבע את האוכלוסיות הטבעיות של טרוטת עין-הקשת והסטילהד. תוך שיתוף פעולה עם אוניברסיטאות שונות, סוכנויות פדרליות או מדינתיות, סוכנויות שבטיות וחברות פרטיות, מממנים ארגונים אלו בדרך כלל פרויקטים להשבת בית הגידול, מניעת אובדן בית הגידול והעלאת המודעות לאיומים על אוכלוסיות הטרוטה הטבעיות. "טראוט אנלימיטד" או בראשי תיבות TU‏ (Trout Unlimited – מילולית "טרוטה בערבון בלתי מוגבל") הוא ארגון ללא כוונת רווח המוקדש לשימור הנחלים והנהרות של המים המתוקים ובתי הגידול הקשורים אליהם במעלה הזרם באמריקה הצפונית עבור הטרוטה, הסלמון, מינים נוספים של בעלי חיים מימיים ובני אדם.[45] מיזם אופייני ל-TU הוא פרויקט מעבר הדגים בסירקל קריק (Circle Creek Fish Passage Project), שבאמצעותו שופרה הגישה לאתרי הרבייה לסטילהד ולמיני סלמוניים אחרים.[46] וילד סלמון סנטר (Wild Salmon Center), קואליציה בינלאומית של מדענים אמריקנים, קנדים ורוסים, מימנה את מיזם סטילהד של קמצ'טקה (Kamchatka Steelhead Project), תוכנית מדעית שנמשכה 20 שנים (2014-1994) במטרה לחקור ולשמר את התנאים הנוכחיים של תת-המין של הסטילהד של קמצ'טקה ("Mikizha").[47] ארגונים בולטים נוספים המעורבים בשימור טרוטת עין-הקשת כוללים את קליפורניה טראוט (California Trout), שמטרתה להגן על הטרוטה הטבעית וסלמוניים אחרים במימי קליפורניה.[48] חברת הסטילהד של קולומביה הבריטית (Steelhead Society of British Columbia) מקדמת את רווחתם של מיני הסלמוניים בקולומביה הבריטית.[49] ב-1997 הקימו כ-40 איכטיולוגים, ביולוגים וחוקרי טבע מכמה מוסדות אמריקנים ומקסיקנים קבוצה של שיתוף פעולה – "טרוצ'אס מחיקנס" (Truchas Mexicanas – מילולית "טרוטות מקסיקניות") – לחקור את המגוון של הטרוטה המקסיקנית, הנחשבת כתת-מין של O. mykiss.[50]

הכלאה ואובדן בית הגידול

טרוטת עין-הקשת, בעיקר דגים של תת-המין של טרוטת עין-הקשת החופי (O. m. irideus) שגודלו במדגרות והוכנסו למים שבהם שוכנים טרוטות קלארק, הזדווגו עם טרוטה זו וייצרו בן כלאיים פורה המכונה באנגלית Cutbow (הלחם שמות שני המינים).[51] במקרה של תת-המין O. clarki lewisi (באנגלית Westslope cutthroat trout), הכלאה עם טרוטת עין-הקשת ועם תת-המין O. clarki bouvieri (באנגלית Yellowstone cutthroat trout) עלולה לגרום להכחדה גנומית של O. clarki lewisi.[52]הכנסת תת-מין זה לתחום התפוצה של טרוטת הפס האדום (O. m. gairdneri, O. m. newberrii או O. m. stonei) צמצמו עד מאוד את תחום התפוצה של אוכלוסיות טהורות של תת-מינים אלו, והפכו אותם ל"מינים הדורשים השגחה" בתחומי התפוצה שלהם.[53]

בתחומי אזור התפוצה של הטרוטה המוזהבת של הנהר קרן של דרום קליפורניה, דלדלו טרוטות עין-הקשת שגודלו במדגרה והוכנסו לנהר קרן את הטוהר הגנטי של טרוטת עין-הקשת של הנהר קרן (O. m. gilberti) והטרוטה הזהובה (O. m. aguabonita) בשל ההכלאה בין תת-המינים.[54][55][56] טרוטת בירדסלי (O. m. irideus var. Beardsleei) צורה ייחודית שוכנת אגמים של טרוטת עין-הקשת החופית המבודדת באגם קרסנט (Lake Crescent) במדינת וושינגטון, נמצאת בסיכון עקב אובדן אתרי הרבייה היחידים שלה בנהר ליירה (Lyre River) המתכסים בטין, וגורמים אחרים של פגיעה בבית הגידול.[57]

מינים פולשים ומחלות

מחלת הסחרחרת

Myxobolus cerebralis הוא טפיל של סלמוניים (סלמון, טרוטה וכו') ממחלקת ה-Myxosporea ששייכת למערכת המיקסוזואה (Myxozoa) הגורם למחלת הסחרחרת (Whirling disease) בחוות דגי סלמון וטרוטה וגם באוכלוסיות החיות בטבע.[58] המחלה תוארה לראשונה לפני כמאה שנים אצל טרוטת עין-הקשת בגרמניה, אך תפוצתה התרחבה והתפשטה למרבית אירופה, צפון אסיה, ארצות הברית, דרום אפריקה וארצות נוספות.[59] בשנות ה-80 של המאה ה-20 נתגלה שעל מנת להשלים את מחזור החיים שלו חייב הטפיל לעבור דרך Tubifex tubifex (סוג של תולעת טבעתית) השוכנת על קרקעית אגמים. הטפיל מדביק את הפונדקאים שלו לאחר שהוא יוצר חור בעורם באמצע תיל המשוגר מקפסולה דמוית תא צורב. הוא מתנחל בסחוס ובשלד ומתרבה תוך פגיעה ביכולת השחייה של הדג. הדג שוחה במעגלים (מכאן שם המחלה), מתקשה במציאת מזון ומהווה טרף קל לטורפים.

דיווחים על M. cerebralis הגיעו מגרמניה (1893), איטליה (1954), ברית המועצות (1955), כולל האי סחלין (1960), ארצות הברית (1958), בולגריה (1960), יוגוסלביה (1960), שוודיה (1966), דרום אפריקה (1966), סקוטלנד (1968), ניו זילנד (1971), אקוודור (1971), נורווגיה (1971), קולומביה (1972), לבנון (1973), אירלנד (1974), ספרד (1981) ואנגליה (1981).

טפיל זה היה בתחילה פתוגן של טרוטה חומה במרכז אירופה וסלמוניים אחרים בצפון מזרח אסיה, והתפשטות טרוטת עין-הקשת הגדילה מאוד את השפעתו. מכיוון שלטרוטת עין-הקשת אין חסינות מולדת ל-M. cerebralis היא פגיעה במיוחד, ויכולה לשחרר כמות כה גדולה של נבגים שאפילו מינים חסינים יותר השוכנים באותו אזור, דוגמת Salmo trutta, מוצפים בכמות גדולה של טפילים וסובלים מתמותה המגיעה בין 80% ל-90%. במקומות שבהם הטפיל התבסס היטב הוא גרם לצמצום או לחיסול מוחלט של אוכלוסיות דגים.

הטפיל זוהה לראשונה באמריקה הצפונית ב-1956 בפנסילבניה, אבל עד שנות ה-90 של המאה ה-20 נחשבה המחלה כבעיה הניתנת לטיפול, ומשפיעה רק על טרוטת עין-הקשת במדגרות. בסופו של דבר התבסס הטפיל בנחלים של מדינות הרי הרוקי (קולורדו, ויומינג, יוטה, מונטנה, איידהו וניו מקסיקו), שם הזיק לכמה נהרות של דיג חובבים. כמה נחלים במערב ארצות הברית איבדו 90% מהטרוטה שלהם.[60] מחלת הסחרחרת מאיימת על דיג החובבים, שיש לו חשיבות בתעשיית התיירות, רכיב מרכזי בכלכלות של חלק ממדינות מערב ארצות הברית. לדוגמה, ב-2005 הוציאו דייגים חובבים במונטנה כ-196 מיליון דולרים על פעילויות הקשורות במישרין לדיג הטרוטה במדינה. כמה ממיני הסלמוניים ש-M. cerebralis מדביק (טרוטת השור, טרוטת קלארק, וטרוטת עין-הקשת החיה בים – סטילהד) כבר מאוימים או מצויות בסיכון, והטפיל יכול להחמיר את הידלדלות האוכלוסייה.[61]

חילזון בוץ ניו זילנדי
תפוצת חילזון הבוץ הניו זילנדי בארצות הברית ב-2009

חילזון בוץ ניו זילנדי (Potamopyrgus antipodarum), שהיה פעם אנדמי לניו זילנד, התפשט בצורה נרחבת והפך למין פולש באזורים רבים כולל: אוסטרליה, טסמניה, אסיה (יפן[62]), בנהר גרמט עלי בעיראק מאז 2008,[63] אירופה (באנגליה מאז 1859), ואמריקה הצפונית (ארצות הברית וקנדה: תנדר באי (Thunder Bay) באונטריו מאז 2001, קולומביה הבריטית מאז יולי 2007,[62] קרוב לוודאי שלא במתכוון עקב פעילות אנושית.[64] החילזון יכול להגיע לריכוזים גדולים מחצי מיליון למטר רבוע, כשהם מסכנים את שרשרת המזון בכך שהם מביסים את החלזונות המקומיים ואת חרקי המים בתחרות על מזון, וגורמים לצמצום חריף באוכלוסיות המקומיות.[65] יש עדות לכך שדגי אמריקה הצפונית אינם מסוגלים לעכל את הקונכיות הזעירות, אבל הקשות של חילזון הבוץ, ושנוכחותם עלולה לגרום לפגיעה בגדילה של טרוטת עין-הקשת.[66]

חילזון הבוץ נתגלה לראשונה בארצות הברית בנהר סנייק שבאיידהו ב-1987. מאז התפשט החילזון לנהר מדיסון, הנהר פיירהול, ופלגי מים אחרים סביב הפארק הלאומי ילוסטון, ונתגלה בכל רחבי מערב ארצות הברית.[64] הדרך המדויקת שבה עובר החילזון מנתיב מים אחד למשנהו אינה ידועה, אבל סביר שהגיע במים שבו הועברו דגי נוי והתפשט במי הנטל או ציוד נופש נגוע כדוגמת מגפיים להתבוססות במים.

דידיימו

Didymosphenia geminata, מין של צורניות, המכונה בקיצור דידיימו, הגדל בכמויות בנהרות מים מתוקים שבהם הטמפרטורות נמוכות באופן עקבי.[67] בניו זילנד יכול דידיימו פולש ליצור מרבדים גדולים על קרקעית נהרות ופלגים בשלהי החורף. הוא אינו נחשב מזיק לבריאות לאדם, אבל יכול לפגוע בבתי גידול ומקורות מזון לדגים, כולל טרוטת עין-הקשת, ולגרום לאי נעימות בפעילויות נופש.[68] אף שהמין קיים באופן טבעי באמריקה הצפונית הוא נחשב כאורגניזם המהווה מטרד או מין פולש.[69]

מחלת הפה האדום

מחלת הפה האדום (באנגלית "Enteric Redmouth Disease" מילולית "מחלת מעיים פה-אדום") היא זיהום חיידקי בדגים של מים מתוקים ובדגי ים הנגרם על ידי החיידק Yersinia ruckeri. הזיהום קיים בעיקר בטרוטת עין-הקשת ובסלמוניים אחרים הגדלים בחוות. המחלה מתאפיינת בדימום תת-עורי של הפה, הסנפירים, והעיניים. זו מחלה נפוצה בחוות דגים שבהם איכות המים ירודה. מחלת הפה האדום נתגלתה לראשונה בטרוטת עין-הקשת באיידהו בשנות ה-50 של המאה ה-20.[70]

הצטמצמות אוכלוסיות הסטילהד

אוכלוסיות הסטילהד הצטמצמו בחלקים מתחום התפוצה הטבעי שלהן בשל מגוון גורמים טבעיים ומעשי ידי אדם. בעוד שאוכלוסיות באלסקה ולאורך החוף של קולומביה הבריטית נחשבות בריאות, מצויות האוכלוסיות בקמצ'טקה ובכמה אוכלוסיות לאורך החוף המערבי של ארצות הברית במגמת ירידה.

שירות הדיג הלאומי של ארצות הברית זיהה 15 מקטעי אוכלוסייה נבדלים (Distinct Population Segment או בראשי תיבות DPS) במדינות וושינגטון, אורגון וקליפורניה. אחד עשר מ-DPS אלו מוגדרים בחוק המינים בסיכון (Endangered Species Act) של ארצות הברית כמינים מאוימים ואחד בסיכון.[71] DPS אחד בחוף אורגון מוגדר כמין בחשש (Species of Concern).[71][72]

התופעות שגרמו למקטע האוכלוסייה הנבדל של דרום קליפורניה, להיות מוגדר ב-2011 בסיכון, כללו אובדן בית גידול בשל סכרים, הגבלת הנחלים לתעלות בטון, זיהום מים, שאיבת מי תהום, השפעות אי חום עירוני ותוצאות לוואי נוספות של עיור.[73] הסטילהד בקמצ'טקה מאוים בשל דיג יתר, בייחוד מדיג בלתי חוקי ופיתוח מואץ, והאוכלוסיות שלו מופיעות ב"ספר המידע האדום של רוסיה" (Красная книга России) המתעד מינים נדירים ובסיכון.[74]

השפעת המדגרות

ביקורת דגים בוגרים של סטילהד במדגרה

כמה מחקרים הראו שכמעט כל הסטילהד החופי בקליפורניה הם ממקור טבעי, למרות מעל מאה שנה של גידול סטילהד במדגרות. ניתוח גנטי הראה שהדגים במקטעי האוכלוסייה הנבדלים של החוף הדרומי מרכזי קליפורניה ודרום קליפורניה ממליבו קריק (Malibu Creek) צפונה, כולל הנהר סן גבריאל, נהר סנטה אנה ו"סן מטאו קריק" (San Mateo Creek) אינם זנים שגדלו במדגרה. לעומת זאת, חלק מדגי הסטילהד מטופנגה קריק (Topanga Creek) והנהר סוויטווטר (Sweetwater River) מקורם במדגרות וכל דגי הסטילהד בסן חואן קריק (San Juan Creek) הם ממדגרות.[75] ניתוח גנטי גם הראה שאוכלוסיות הסטילהד באגני הניקוז של הנחלים של מחוז סנטה קלרה ומפרץ מונטריי אינן ממדגרות.[76] מפלי מים טבעיים ושני סכרים בנהר ראשן (Russian River) בקליפורניה מפרידים בין סטיל הד לטרוטת עין-הקשת של מים מתוקים מעל המחסומים שלא ניתן לעברם. מחקר גנטי ב-2007 של סנפירים שנלקחו מסטילהד ב-20 אתרים שונים הן מעל והן מתחת למחסומים הניתנים למעבר באגן הניקוז מצאו שאף שבין 1911 ל-1925 הוכנסו לנהר כ-30 מיליון טרוטות במדגרה, היה הסטילהד בנהר כולו ממקור טבעי ולא ממדגרה.[77]

שחרור של סטילהד שגודל במדגרה יוצר סיכונים אקולוגיים לאוכלוסייה הטבעית. דגי סטילהד ממדגרה הם בדרך כלל גדולים יותר מסטילהד שגדל בטבע ויכולים לגרש דגים צעירים שמקורם טבעי מבתי הגידול האופטימליים. שליטה של סטילהד ממדגרה בבתי הגידול האופטימליים בתוך הנחלים עלולה להקטין את יכולת ההישרדות של סטילהד ממקור טבעי כתוצאה מהקיטון במקורות המזון והגדלת הסיכון להיטרף.[78]

שימושים

דיג

טרוטת עין-הקשת היא דג פופולרי בדיג חובבים

בקרב הדייגים החובבים נחשבים טרוטת עין-הקשת והסטילהד כדגים נחשקים. טרוטת עין-הקשת היא מטרה פופולרית לדיג זבובים והם משתמשים בכמה סוגי חכות. את טרוטת עין-הקשת ניתן ללכוד באמצעות פיתיונות חיים ומתים. על פי האגודה הבינלאומית לדיג חובבים (International Game Fish Association) טרוטת עין-הקשת הגדולה ביותר שנלכדה אי פעם הייתה דג במשקל 22 קילוגרם שנלכד באגם דיפנבייקר (Lake Diefenbaker) בפרובינציה ססקצ'ואן בקנדה על ידי שון קונרד (Sean Konrad), והיה דג שעבר הנדסה גנטית, גדל במדגרה ונמלט ממנה.[79] דייגים חובבים רבים מחשיבים את טרוטת עין-הקשת כמין הטרוטה הלוחמני ביותר, כיוון שדג זה ידוע שהוא נוהג לקפוץ ברגע שהוא נלכד בקרס והוא נלחם בעוז נגד הניסיון למשותו מהמים. הדג נחשב לאחד מחמשת מיני הדגים בספורט דיג החובבים באמריקה הצפונית והחשוב ביותר מערבית להרי הרוקי.[18]

קיימים אזורי דיג מסחריים של סטילהד בשטחי שמורות אינדיאנים במפרץ פיוג'יט שבחוף וושינגטון ונהר הקולומביה, וקיימת מחלוקת בטענה של דיג יתר של האוכלוסיות ממקור טבעי.[80]

האיכויות הספורטיביות הגבוהות הנחשקות וההתאמה של טרוטת עין-הקשת לגידול במדגרה ובתי גידול חדשים גרמה להפצתו במדינות רבות סביב העולם באמצעות או על פי בקשה של דייגים חובבים. ברבים ממקומות אלו גרם יבוא הדגים לבעיות סביבתיות ואקולוגיות, כיוון שהדגים המיובאים פוגעים במערכות האקולוגיות המקומיות ומביסים את הדגים המקומיים בתחרות על מזון או אף אוכלים אותם.[81] במקרים אחרים כאשר הדגים הוכנסו למקורות מים שלא היו בהם כלל דגים או שהאוכלוסיות המקומיות הידלדלו מאוד נוצרו אתרי דיג חובבים מדרגה ראשונה כדוגמת הנהר פיירהול בפארק הלאומי ילוסטון, ובימות הגדולות.[82]

כמקור מזון

טרוטת עין-הקשת ותפוחי אדמה

טרוטת עין-הקשת היא מאכל נפוץ במטבחים המערביים, הן דגים שנלכדו בטבע והן דגים מחוות. בשר הדג רך וטעמו עדין, מזכיר טעמים של אגוז.[40] לדג שנלכד בטבע יש טעם עז כשל בשר ציד מאשר לדג שגדל בחווה.[39] אף שהטעם של טרוטה שנלכדה בטבע נחשב טוב יותר, חל בארצות הברית איסור חוקי על מכירה או שיווק של טרוטת עין-הקשת שנלכדה בטבע,[83][84] המסווגים חוקית כדגי ציד (Game fish).[85] לכן, טרוטת עין-הקשת ו"סטילהד" הנמכרים במסעדות בארצות הברית גודלו בחוות. טרוטת עין-הקשת מחווה נחשבת כאחד ממיני הדגים הבטוחים ביותר למאכל, ומכילה כמות גדולה של ויטמין B וטעמה טוב.[86] ארגון Seafood Watch מדרג את טרוטת עין-הקשת כדג שהוא "הבחירה הטובה ביותר" לצריכה אנושית.[34]

הצבע והטעם של בשר הדג תלוי בתזונה של הדג ובטריותו. הגוון של בשר טרוטה מחוות וכמה מהאוכלוסיות של טרוטה שגדלה בטבע, בייחוד, סטילהד הנודד מהים לנחלים להתרבות, הוא אדמדם או כתום כתוצאה מריכוזים גבוהים של אסטקסנטין בתזונה שלהם. אסטקסנטין הוא נוגד חמצון רב עוצמה שמקורו טבעי או ממזון סינתטי שניתן לטרוטות בחווה. טרוטות עין-הקשת שגודלו בחווה ושבשרן ורדרד כתוצאה מתזונה עשירה באסטקסנטין נמכרים לעיתים בארצות הברית כ"סטילהד".[40] כיוון שאוכלוסיות דגי סטילהד טבעיים מצטמצמות בחלקים מתחום תפוצתן, נראית טרוטת עין-הקשת מחוות כתחליף מועדף.[38] בצ'ילה ובנורווגיה נמכרים טרוטות עין-הקשת אותן מגדלים בכלובים במים תחת התווית "סטילהד".[34]

את הטרוטה אפשר לבשל מיד לאחר שמנקים בלא צורך בקילוף קשקשים, בהסרת העור או בפילוט. בישול כשהעור צמוד לדג מבטיח שהבשר לא יתפורר.[40] בעוד שנהוג להכין טרוטה הנמכרת בחנויות באירופה בצורה זו, ממרבית דגי הטרוטה הנמכרים באופן מסחרי בארצות הברית נוהגים להסיר את ראש הדג, לסלק את העצמות ואת האדרה. היין המתאים ביותר להגשה עם הטרוטה הוא יין לבן בעל גוף בינוני או כבד דוגמת שרדונה, סוביניון בלאן או פינו גרי.[87]

לקריאה נוספת

  • Combs, Trey (1976). Steelhead Fly Fishing and Flies. Portland, Oregon: Frank Amato. ISBN 0-936608-03-X.
  • Combs, Trey (1991). Steelhead Fly Fishing. New York: Lyons and Burford Publishers. ISBN 1-55821-119-5.
  • Gerlach, Rex (1988). Fly Fishing for Rainbows-Strategies and tactics for North America's Favorite Trout. Mechanicsburg, Pennsylvania: Stackpole Books. ISBN 0811706249.
  • Halverson, Anders (2010). An Entirely Synthetic Fish: How Rainbow Trout Beguiled America and Overran the World. New Haven, Connecticut: Yale University Press. ISBN 978-0-300-14088-0. OCLC 440281085. Review, Interviews
  • Marshall, Mel (1973). Steelhead. New York: Winchester Press. ISBN 0-87691-093-2.
  • McClane, A. J.; Gardner, Keith (1984). "Rainbow Trout and Steelhead". McClane's Game Fish of North America. New York: Times Books. pp. 54–93. ISBN 0-8129-1134-2.
  • McDermand, Charles (1946). Waters of the Golden Trout Country. New York: G.P. Putnam's Sons.
  • Montaigne, Fen (1998). "Kamchatka". Reeling in Russia. New York: St. Martins Press. pp. 251–270. ISBN 0-312-18595-2.
  • Scott and Crossman (1985), Freshwater Fishes of Canada. Bulletin 184. Fisheries Research Board of Canada. Page 189. מסת"ב 0-660-10239-0
  • Walden, Howard T. 2nd (1964). "Rainbow, Cutthroat, and Golden Trout". Familiar Freshwater Fishes of America. New York: Harper & Row, Publishers. pp. 14–33.

קישורים חיצוניים

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא טרוטת עין-הקשת בוויקישיתוף

הערות שוליים

  1. ^ Symbols of Washington State
  2. ^ Richardson, John, Swainson, William, Kirby, William, Fauna Boreali-Americana, or, The Zoology of the Northern Parts of British America: Containing Descriptions of the Objects of Natural History Collected on the Late Northern Land Expeditions, Under Command of Captain Sir John Franklin, R.N. (1829) Part Third: The Fish, page 221
  3. ^ The Classification and Scientific Names of Rainbow and Cutthroat Trouts
  4. ^ Behnke, Robert J. (2002). "Rainbow and Redband Trout". Trout and Salmon of North America. Tomelleri, Joseph R. (illustrator). New York: The Free Press. pp. 65–122. ISBN 0-7432-2220-2.
  5. ^ Rasmussen, Joseph B.; Taylor, Eric B. (2009). "Status of the Athabasca Rainbow Trout Oncorhynchus mykiss in Alberta" (PDF). Government of Alberta-Fish and Wildlife Division. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2014-02-21. נבדק ב-2016-01-17.
  6. ^ "Little Kern Golden Trout" (PDF). SOS: California's Native Fish Crisis. California Trout. p. 74.
  7. ^ Hendrickson, Dean A.; Perez, Hector Espinosa; Findley, Lloyd T.; Forbes, William; Tomelleri, Joseph R.; Mayden, Richard L.; Nielsen, Jennifer L.; Jensen, Buddy; Campos, Gorgonio Ruiz; Romero, Alejandro Varela; van der Heiden, Albert; Camarena, Faustino; Gracia de Leon, Francisco J. (2002). "Mexican native trouts: A Review of Their History and Current Systematic and Conservation Status" (PDF). Reviews in Fish Biology and Fisheries. Kluwer Academic Publishers. pp. 273–316. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2014-03-03.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  8. ^ McCoy, John (2013-05-11). "50 Years Later, Golden Rainbows Still 'a Treat' for Mountain State Fishermen". Saturday Gazette-Mail. Charleston, West Virginia.
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 "Golden Rainbow Trout". Pennsylvania Fish and Boat Commission FAQ. אורכב מ-המקור ב-2013-11-27. נבדק ב-2016-01-17.
  10. ^ "Golden Rainbow Trout".
  11. ^ Behnke, Robert J. (2002). "Rainbow and Redband Trout". Trout and Salmon of North America. Tomelleri, Joseph R. (illustrator). New York: The Free Press. pp. 88, 106. ISBN 0-7432-2220-2.
  12. ^ סימנים אלו, הדומים לטיפות דם, הם מקור שם הטרוטה באנגלית Cutthroat trout, "טרוטת הגרון החתוך"
  13. ^ "Rainbow Trout Fin Clips" (PDF). Minnesota Department of Natural Resources. תג סנפיר הוא כלי מנהלי המשמש לזיהוי דגים שגדלו במדגרה
  14. ^ "Questions and Answers about the Fin Clip Fishery in Hills Creek Reservoir" (PDF). Oregon Department of Fish and Wildlife.
  15. ^ "List of Population Characteristics records for Oncorhynchus mykiss". Fishbase.
  16. ^ "Steelhead Fishing in Lake Erie Tributaries". New York State Department of Environmental Conservation.
  17. ^ Tyler, C.R; Pottinger, T.G.; Santos, E.; Sumpter, J.P.; Price, S-A; Brooks, S.; Nagler, J.J. (1996). "Mechanisms Controlling Egg Size and Number in Rainbow Trout Oncorhynchus mykiss" (PDF). Biology of Reproduction. pp. 8–15. doi:10.1095/biolreprod54.1.8. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2015-09-23. נבדק ב-2016-01-17.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  18. ^ 18.0 18.1 Staley, Kathryn; Mueller, John (במאי 2000). "Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss)" (PDF). U.S. Department of Agriculture. {{cite web}}: (עזרה)
  19. ^ "Wisconsin Trout Fishing: Trout Stream Classifications". Wisconsin Department of Natural Resources. 2014-01-27.
  20. ^ "Steelhead/Rainbow Trout Species Profile". Alaska Department of Fish and Game.
  21. ^ "Mariculture in Tasmania Ocean Trout". Marine Education Association of Australasia.
  22. ^ Nichols, Krista M.; Edo, Alicia Felip; Wheeler, Paul A.; Thorgaard, Gary H. (ביולי 2008). "The Genetic Basis of Smoltification-Related Traits in Oncorhynchus mykiss". Genetics. pp. 1559–1575. doi:10.1534/genetics.107.084251. PMC 2475755. PMID 18562654. {{cite web}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  23. ^ Hale, MC; Thrower, FP; Berntson, EA; Miller, MR; Nichols, KM (באוגוסט 2013). "Evaluating Adaptive Divergence Between Migratory and Nonmigratory Ecotypes of a Salmonid Fish, Oncorhynchus mykiss". G3 (Bethesda). pp. 1273–1285. doi:10.1534/g3.113.006817. PMC 3737167. PMID 23797103. {{cite web}}: (עזרה)
  24. ^ "Recreational Salmon Fishing Salmon/Steelhead Species Information Steelhead (Rainbow Trout) Oncorhynchus mykiss". Washington Department of Fish and Wildlife. אורכב מ-המקור ב-2014-01-07. נבדק ב-2016-01-17.
  25. ^ ["BC Fish Facts-Steelhead" (PDF). British Columbia Ministry of Fisheries. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2013-07-18. נבדק ב-2016-01-17.
  26. ^ Fuller, Pam L.; Nico, Leo G.; Williams, James D. (1999). "Case Study: Rainbow Trout". Nonindigenous Fishes Introduced into Inland Waters of the United States. Bethesda, Maryland: American Fisheries Society. pp. 250–251. ISBN 978-1-888569-14-8. OCLC 41262458.{{cite book}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  27. ^ רשימה חלקית של מיני הדגים הפולשים במערכות המים המתוקים של ישראל
  28. ^ Schley, Ben (2009-05-21). "A Century of Fish Conservation (1871–1971)". U.S. Fish and Wildlife Service.
  29. ^ "Fish and Aquatic Conservation". U.S. Fish and Wildlife Service.
  30. ^ "Conservation-Salmon Hatcheries Overview". Washington Department of Fish and Wildlife. אורכב מ-המקור ב-2013-12-03. נבדק ב-2016-01-17.
  31. ^ Frye, Jason. "The Cherokee Tribal Fish Hatchery". Our State magazine.
  32. ^ Burden, Dan (במרץ 2012). "Trout Profile". Agricultural Resource Marketing Center. {{cite web}}: (עזרה)
  33. ^ "Farmed Rainbow Trout / Steelhead Salmon". Agriculture and Agri-Food Canada. אורכב מ-המקור ב-2016-03-03. נבדק ב-2016-01-17.
  34. ^ 34.0 34.1 34.2 34.3 34.4 34.5 34.6 34.7 O'Neill, Brendan (2006-06-23). "Seafood Watch Report: Farmed Rainbow Trout" (PDF). Monterey Bay Aquarium. pp. 2–6. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2015-07-01. נבדק ב-2016-01-17.
  35. ^ 35.0 35.1 "Cultured Aquatic Species Information Programme: Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792)". Food and Agricultural Organization of the United Nations, Fisheries and Aquaculture Department.
  36. ^ The Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss)
  37. ^ Macleod, Roderick (2014-10-28). "Trout farming in land-locked Lesotho is an export success". BBC News.
  38. ^ 38.0 38.1 38.2 "Seafood Watch: Rainbow Trout" (PDF). Monterey Bay Aquarium. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2016-01-25. נבדק ב-2016-01-17.
  39. ^ 39.0 39.1 Egan, Timothy (1998-02-25). "Trout as Wild as All Outdoors, Almost". The New York Times.
  40. ^ 40.0 40.1 40.2 40.3 Harlow, Jay. "Dependable, Delectable Rainbow Trout". Sally's Place.
  41. ^ Bullock, G. L.; Cipriano, R.C. (1990). "Enteric Redmouth Disease of Salmonids LSC". Fish Disease Leaflet 82. U.S. Fish and Wildlife Service. אורכב מ-המקור ב-2009-06-16. נבדק ב-2016-01-17.
  42. ^ Fuller, P.; Larson, J.; Fusaro, A.; Neilson, M. (2013-11-04). "Fact Sheet-Oncorhynchus mykiss". USGS Nonindigenous Aquatic Species Database, Gainesville, FL. U.S. Geological Survey.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  43. ^ "Species Profile: Steelhead". U.S. Fish and Wildlife Service.
  44. ^ "Whole Effluent Toxicity". Environmental Protection Agency. 2013-09-12.
  45. ^ About TU
  46. ^ "Circle Creek Fish Passage Project". Trout Unlimited.
  47. ^ "Steelhead Project Report". Wild Salmon Center. בנובמבר 2004. אורכב מ-המקור ב-2014-03-06. נבדק ב-2016-01-17. {{cite web}}: (עזרה)
  48. ^ "About Us". California Trout.
  49. ^ "About Us". The Steelhead Society of British Columbia.
  50. ^ "Truchas Mexicanas".
  51. ^ Parker, David; Avers, Thomas; Courtney, Michael (2011). "Weight, Length, and Growth in Cutbow Trout (O. m. x clarkii)" (PDF). Nature Precedings.
  52. ^ Allendorf, Fred W.; Leary, Robb F.; Hitt, Nathaniel P.; Knudsen, Kathy L.; Lundquist, Laura L. and Spruell, Paul (באוקטובר 2004). "Intercrosses and the U.S. Endangered Species Act: Should Hybridized Populations be Included as Westslope Cutthroat Trout?" (PDF). Conservation Biology. Washington, D.C.: Society for Conservation Biology. pp. 1203–1213. doi:10.1111/j.1523-1739.2004.00305.x. {{cite web}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  53. ^ Dickson, Tom. "Montana's Redband Trout". Montana Outdoors. Montana Fish, Wildlife & Parks.
  54. ^ Shreck, Carl B.; Behnke, Robert J. (1971). "Trouts of the Upper Kern River Basin, California, with Reference to Systematics and Evolution of Western North American Salmo". Journal of the Fisheries Research Board of Canada. NRC Research Press. pp. 987–998. doi:10.1139/f71-143.
  55. ^ "Kern River Rainbow Trout" (PDF). Cal Trout.
  56. ^ "California Golden Trout" (PDF). Cal Trout.
  57. ^ Meyer, J.; Fradkin, S. (2002). "Summary of Fisheries and Limnological Data for Lake Crescent, Washington". Olympic National Park Report. Port Angeles, Washington: National Park Service. אורכב מ-המקור ב-2017-02-02. נבדק ב-2016-01-17.
  58. ^ "Whirling Disease Initiative: Final Report" (PDF). Montana Water Center, Montana State University. באוקטובר 2009. p. 1. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2012-07-17. נבדק ב-2016-01-17. {{cite web}}: (עזרה)
  59. ^ Elwell, Leah C. Steinbach; Stromberg, Kajsa Eagle; Ryce, Eileen K.N.; Bartholomew, Jerri L. "Whirling Disease in the United States – A Summary of Progress in Research and Management 2009". Whirling Disease Foundation, Trout Unlimited.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  60. ^ Tennyson, J.; Anacker, T.; Higgins, S. (13 בינואר 1997). "Scientific Breakthrough Helps Combat Trout Disease". U.S. Fish and Wildlife Service Whirling Disease Foundation News Release. {{cite web}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Gilbert, M. A.; Granath, W. O. Jr. (2003). "Whirling Disease and Salmonid Fish: Life Cycle, Biology, and Disease". Journal of Parasitology. 89 (4): 658–667. doi:10.1645/GE-82R. JSTOR 3285855. PMID 14533670.
  62. ^ 62.0 62.1 Davidson, Timothy M.; Brenneis, Valance E. F.; de Rivera, Catherine; Draheim, Robyn; Gillespie, Graham E. (2008). "Northern Range Expansion and Coastal Occurrences of the New Zealand Mud Snail Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in the Northeast Pacific" (PDF). Aquatic Invasions. Regional Euro-Asian Biological Invasions Centre. pp. 349–353. doi:10.3391/ai.2008.3.3.12.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  63. ^ Naser, Murtada D.; Son, Mikhail O. (2009). "First Record of the New Zealand Mud Snail Potamopyrgus antipodarum (Gray 1843) from Iraq: the Start of Expansion to Western Asia?" (PDF). Aquatic Invasions. pp. 369–372. doi:10.3391/ai.2009.4.2.11.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  64. ^ 64.0 64.1 >Benson, A. J.; Kipp, R. M.; Larson, J.; Fusaro, A. (2013). "Potamopyrgus antipodarum". USGS Nonindigenous Aquatic Species Database. U.S. Geological Survey.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  65. ^ Benson, Amy (2006). "New Zealand Mudsnail: Potamopyrgus antipodarum". Florida Integrated Science Center. אורכב מ-המקור ב-2006-02-19. נבדק ב-2016-01-17.
  66. ^ Vinson, M. R.; Baker, M. A. (2008). "Poor growth of rainbow trout fed New Zealand mud snails Potamopyrgus antipodarum". North American Journal of Fisheries Management. 28 (3): 701–709. doi:10.1577/M06-039.1.
  67. ^ "DPIPWE - Didymo (Rock Snot)". Tasmania Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment. אורכב מ-המקור ב-2015-03-08. נבדק ב-2016-01-17.
  68. ^ Biosecurity New Zealand (באוגוסט 2007). "Is Didymo an Exotic Species?". Biosecurity New Zealand. אורכב מ-המקור ב-2013-12-03. נבדק ב-2016-01-17. {{cite web}}: (עזרה)
  69. ^ "Invasive Aquatic Species-Didymo". U.S. Department of Agriculture.
  70. ^ Busch, R. A. (במרץ 1978). "MFR Paper 1296 Enteric Redmouth Disease (Haggerman Strain)" (PDF). Marine Fisheries Review. {{cite web}}: (עזרה)
  71. ^ 71.0 71.1 "Steelhead Trout (Oncorhynchus mykiss)". NOAA Fisheries, Office of Protected Resources. אורכב מ-המקור ב-2016-02-02. נבדק ב-2016-01-17.
  72. ^ "Appendix D Evolutionarily Significant Units, Critical Habitat, and Essential Fish Habitat" (PDF). California Department of Water Resources.
  73. ^ "South-Central/Southern California Coast Steelhead Recovery Planning Domain 5-Year Review: Summary and Evaluation of Southern California Coast Steelhead Distinct Population Segment" (PDF). National Oceanic and Atmospheric Administration. 2011.
  74. ^ Rahr III, Guido. "Bountiful Breed: Kamchatka Siberia's Forbidden Wilderness". Public Broadcasting System (PBS).
  75. ^ Clemento, Anthony J.; Anderson, Eric C.; Boughton, David; Girman, Derek; Garza, John Carlos (2009). "Population Genetic Structure and Ancestry of Oncorhynchus mykiss Populations Above and Below Dams in South-central California" (PDF). Conservation Genetics. pp. 1321–1336. doi:10.1007/s10592-008-9712-0.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  76. ^ Garza, John Carlos; Pearse, Devon (במרץ 2008). "Population Genetics of Oncorhynchus mykiss in the Santa Clara Valley Region, Final Report to the Santa Clara Valley Water District" (PDF). Santa Clara Valley Water District. pp. 1–54. {{cite web}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  77. ^ Deiner, Kristy; Garza, John Carlos, Coey, Robert, Girman, Derek J. (2007). "Population Structure and Genetic Diversity of Trout (Oncorhynchus mykiss) Above and Below Natural and Man-made Barriers in the Russian River, California" (PDF). Conservation Genetics. pp. 437–454. doi:10.1007/s10592-006-9183-0.{{cite web}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  78. ^ McMichael, G. A.; Pearsons, T. N.; Leider, S. A. (1999). "Behavioral Interactions Among Hatchery-reared Steelhead Smolts and Wild Oncorhynchus mykiss in Natural Streams". North American Journal of Fisheries Management 19. 19 (4): 948–956. doi:10.1577/1548-8675(1999)019<0948:BIAHRS>2.0.CO;2.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  79. ^ Keim, Brandon (2009-09-15). "48-Pound Trout: World Record or Genetic Cheat?". Wired.
  80. ^ Stellmon, Josh (2008). "Under the Guise of 'Treaty Rights:' The Nez Perce Tribe of Idaho, Steelhead, and Gillnetting". Public Land and Resources Law Review.
  81. ^ "100 of the World's Worst Invasive Alien Species". Invasive Species Specialist Group (ISSG) of the IUCN Species Survival Commission.
  82. ^ "Fishing New York's Great Lakes". New York State Department of Environmental Conservation.
  83. ^ "§87-6-206, Montana Code Annotated". Montana Legislative Services. 2014.
  84. ^ "§87-6-707, Montana Code Annotated". Montana Legislative Services. 2014.
  85. ^ "§87-6-101, Montana Code Annotated". Montana Legislative Services. 2014.
  86. ^ Cancila, Katherine (2010-09-16). "The 5 Safest Fish to Eat – Salmon, Tilapia, Rainbow Trout and More". Babble. Disney.
  87. ^ "Pairing Wine with Fish". Wine Folly. 20 במאי 2013. {{cite web}}: (עזרה)



ערך מומלץ
הערך באדיבות ויקיפדיה העברית, קרדיט,
רשימת התורמים
רישיון cc-by-sa 3.0

34433659טרוטת עין-הקשת

אוחזר מתוך "https://www.hamichlol.org.il/w/index.php?title=טרוטת_עין-הקשת&oldid=2115987"