חיים

מגוון החיים: חיידקי Escherichia coli (מימין למעלה), פטריית אמניטה מוסכריה (משמאל למעלה), צמח חמציץ נטוי (ימין למטה) ובעל חיים תנין היאור (שמאל למטה).

צמחים בהרי רכס רוונזורי, אוגנדה

חיים על פי התיאוריה הביולוגית, הם מאפיין המבדיל ישויות חומריות המקיימות תהליכים ביולוגיים (ונקראות יצורים חיים או אורגניזמים) מישויות חומריות שאינן מקיימות תהליכים כאלו. קיימות צורות שונות של חיים, כגון צמחים, בעלי חיים, פטריות, פרוטיסטים, ארכאנים וחיידקים. הקריטריונים להגדרת חיים יכולים לעיתים להיות מעורפלים ויכולים להגדיר או לא להגדיר נגיפים, וירואידים או חיים סינתטיים פוטנציאליים כ"חיים". ענף המדע העוסק במגוון היצורים החיים נקרא ביולוגיה.

הגדרות

הגדרת החיים תמיד היוותה אתגר עבור מדענים ופילוסופים, וכללה הגדרות רבות ומגוונות, בין השאר מכיוון שחיים הם תהליך ולא חומר.

הגדרה ביולוגית

מאחר שאין הגדרה חד-משמעית של החיים, רוב ההגדרות הנוכחיות בביולוגיה הן תאוריות. החיים נחשבים למאפיין שמקיים את כל או את רוב התנאים הבאים:

1. הומאוסטזה - היכולת לשמור על איזון פנימי ועל סביבה פנימית יציבה וקבועה, עד כדי שינויים קלים. לצורך שמירה על איזון זה, קיימים תמיד:
   1. סדר פנימי קפדני - ליצורים חיים ישנה אנטומיה קבועה עד לרמת המיקרואנטומיה. בכל חלק של היצור החי, ואפילו הגדול ביותר שביצורים, ישנו ארגון קבוע מראש עד לרמת המולקולה.
      1. התא - היחידה הבסיסית השומרת על כל מאפייני החיים היא התא. כל יצור חי חייב להיות מורכב מתא, השומר בתוכו על סדר פנימי מוגדר היטב, או מאוסף תאים המסודר בצורה מוגדרת היטב, ומורכב מתאים תאים אשר כל אחד מהם שומר על סדר פנימי מוגדר היטב.
   2. חילוף חומרים - היכולות לקלוט אנרגיה מסביבת המחיה, להמיר אותה לסוג האנרגיה הנדרש ולהפריש את הפסולת שנוצרה בתהליך ההמרה.
   3. רגישות ותגובה לגירויים חיצוניים - היכולת להגיב לגירויים שמקורם בסביבה החיצונית או בסביבה הפנימית של היצור החי.
2. התפתחות הפרט - ניתן להגדיר פרקי זמן הן עבור תהליך היווצרותו של הפרט והן עבור תהליך מותו והתפרקותו. ניתן לצפות בפרקי הגדילה וההתפתחות. בחלק מן המקרים ישנה גדילה והתפתחות במהלך כל תקופת החיים. בחלק אחר מן המקרים ישנה הגעה לבשלות, שלאחריה מגיע שלב ההזדקנות^{[דרושה הבהרה]}.
3. תורשה (אבולוציה) - המידע הנצרך ליצירתו של הפרט מועבר אליו בתורשה מן היצורים החיים שיצרו אותו. לאותו פרט ישנם מנגנוני רבייה הממשיכים תורשה זו לצאצאיו, וחוזר חלילה. המידע התורשתי משתנה באופן מזערי מדור לדור, ברמת האוכלוסייה.

• אחת מצורות ההגדרה של חיים נזכרת דרך קיצור באנגלית של שבע תכונות המהוות גורמים ראשיים בחיים (אם כי יש יוצאי דופן) הוא "MRS GREN". ראשי תיבות Movement, Respiration, Sensitivity, Growth, Reproduction, Excretion and Nutrition, ומתורגמים לעברית כך בהתאמה: תנועה, נשימה, רגישות, צמיחה, רבייה, הפרשה ותזונה.

מבנה

התא

ערך מורחב – תא

התאים הם אבני הבניין של החיים. דהיינו:

1. כל תא ותא, בין אם הוא תא עצמאי של יצור חד-תאי ובין אם הוא חלק מיצור רב-תאי, מקיים את כל התנאים המגדירים יצור חי.
2. חלקי תאים או כל דבר שאינו מורכב מתאים אינו מקיים את רשימת התנאים השלמה הזו. (הנגיף, לדוגמה, אינו דבר מה חי. זאת משום שכאשר הוא אינו מצוי בגוף המאחסן הוא אינו מקיים חילוף חומרים. ואכן, לנגיף חסרים רבים מחלקי התא - אנטומית הוא אינו תא שלם).

בכל תא יש חומר תורשתי. למעשה, ביצור רב תאי כל תא ותא מכיל את כלל החומר התורשתי של הגוף כולו (למעט תאי זרע וביציות לא מופרות המכילים כמחצית מחומר זה). החומר התורשתי בכל תא ותא מקודד ב-DNA דו גדילי (בניגוד לחלק מהנגיפים שבהם החומר התורשתי שונה). כל תא ותא מכיל מנגנונים להכפלת החומר התורשתי לקראת התחלקות התא לשני תאים - רבייה לא זוויגית ברמת התא (או התחלקות אחרת לקראת רבייה זוויגית היוצרת תאי זרע וביציות לא מופרות).

החומר התורשתי הוא יחסית חסר פעילות כימית ואינו מעודד, יחסית, את הפעילות הכימית בתא ההכרחית לחילוף החומרים. מרבית הפעילות הכימית של התא מתבצעת באמצעות קטליזה של חלבונים. בכל תא יש גם מולקולות של RNA שעושות גם חלק מהפעילות הקטליטית ומשמשות גם להעברת מידע שמקורו ב-DNA אל חלקי התא השונים.

כל תא מוקף בקרום - ממברנה ביולוגית המורכבת דו-שכבה של מולקולות ליפידיות ומשובצת בחלבונים. ממברנה זו מפרידה את התא מסביבתו ומאפשרת לו לקיים סביבה פנימית יציבה ושונה מהסביבה החיצונית. היא מאפשרת לו גם לקלוט מהסביבה החיצונית את מה שדרוש לו ולפלוט אליה את מה שאינו דרוש.

סוגי תאים

תא פרוקריוטי (חיידק אמיתי במקרה זה) ותא אאוקריוטי

נהוג לחלק את התאים על פי מבנם לשני סוגים:

• תא פרוקריוטי - תא חסר גרעין מוגדר (חסר קרום גרעין) ולמעשה חסר מידור פנימי וקרומים פנימיים כל שהם כמו גם אברונים כל שהם. בתוך חלל התא הכללי מתרחשים כלל פעולות התא ומצויים כלל חלקי התא, כולל ה-DNA. כיום מקובל לראות בפרוקריוטים שני סוגי תאים נפרדים: חיידקים אמתיים (כולל כחוליות) וחיידקים קדומים.
• תא אאוקריוטי- תא בעל גרעין מוגדר (בעל קרום גרעין) ובעל קרומים פנימיים ומדורים רבים. תא זה מכיל אברונים רבים (כלומר חלקים בעלי תפקוד שונה). גרעין התא מכיל בתוכו את החומר התורשתי. התאים האאוקריוטים התפתחו מסימביוזה בין חיידקים קדומים לבין חיידקים אמתיים שחדרו לתוך החלל שלהם. יצורים רב תאיים מורכבים רק מתאים אאוקריוטים אולם לא כל התאים האאוקריוטים יוצרים יצורים רב תאיים.

הטקסונומיה הביולוגית - מדע מיון היצורים החיים מחלקת את כלל היצורים החיים לשלוש "ממלכות-על": חיידקים אמתיים (בקטריה), חיידקים קדומים (ארכה בקטריה או בכינוי המודרני "ארכיאה") ותא אאוקריוטים.

יצורים רב תאיים

על פי הטקסונומיה, היצורים הרב תאיים משתייכים לשלוש ממלכות מתוך כלל הממלכות של ממלכת העל האאוקריוטית. שלוש ממלכות אלה הן הצמחים, הפטריות והאנימלים. הצמחים נבדלים משתי הממלכות הרב תאיות האחרות בכך שהם עושים פוטוסינתזה (ישנן גם בקטריות שעושות פוטוסינתזה ולמעשה הצמחים עושים פוטוסינתזה בעזרת אברונים תוך תאיים שמוצאם מסימביוזה עם בקטריות אלה). הפטריות והאנימלים ניזונים רק מאכילת יצורים חיים אחרים. הפטריות מפרישות חומרי עיכול אל סביבתן וסופגות ממנה את תוצרי העיכול והאנימלים מכניסים את טרפם או חלקים ממנו אל תוך גופם כדי לעכלו.

רמות ארגון ביצור הרב תאי

מורכבותם של יצורים רב תאיים היא מגוונת. ישנם יצורים רב תאיים המורכבים מרקמת תאים אחת. דהיינו, כל התאים שלהם דומים זה לזה ומחוברים ברצף, לדוגמה - ספוג. רמת המורכבות הבאה היא שילוב של תאים מתמחים בתוך רקמה זו. יצורים מורכבים יותר יכילו איבר אחד, דהיינו מספר רקמות היוצרות מבנה בעל צורה פשוטה ותפקוד אחיד, לדוגמה - מדוזה. ביצור כזה, כאשר מכנים אזור מסוים בשם הדומה לשמו של איבר בגוף האדם, רמת המורכבות של אותו אזור היא נמוכה בהרבה ממה ששמו מעיד. זרוע של מדוזה, למשל, היא רקמה בודדת. פה של מדוזה הוא רקמה בודדת או שתי רקמות.

רמות ארגון מסובכות יותר באנימלים

רמת המורכבות הבאה היא התולעת הנימית. תולעת זו היא בעלת שלוש שכבות שכל אחת מהן היא קבוצת רקמות. השכבה העליונה היא העור והעצבים והיא מכילה רקמת תאים לקליטת אור המכונות עיניים (אצל האדם העין היא איבר ואצל התולעת הנימית זו רק רקמה רגישה לאור). השכבה האמצעית היא שכבת השרירים ואזורי ייצור תאי המין. השכבה הפנימית היא צינור העיכול. לתולעת הנימית יש פה עם שיניים ופי טבעת.

רמת המורכבות הבאה היא תולעת פרקים - תולעת המחולקת ליחידות אורך שכל אחת מהן יכולה לתפקד כתולעת עצמאית אם היא מופרדת מגוף שאר התולעת או מושלת ממנו בחלק מרבייה לא זוויגית. פרק כזה מצמיח פרקים חדשים. הפרק הראשון והאחרון בתולעת כזו עוברים התמיינות ומתמחים כראש וכפי טבעת.

ברמת המורכבות הבאה יש שתי אפשרויות:

1. התמיינות והתמחות לעוד פרקים מלבד הראשון והאחרון והתאחות של הפרקים שכבר אינם יכולים לתפקד עצמאית בלא שאר הגוף. התפתחות זו הובילה בין השאר אל המיתרניים ודרכם אל החולייתנים.
2. פרוקי-רגליים ובהמשך ההתפתחות התמחות של אזורי פרקים שונים והתאחות של אזורי הפרקים האלה, כמו אצל העכבישיים ואצל החרקים.

רמות ארגון מסובכות יותר בצמחים

ערך מורחב – מורפולוגיה של הצמח

כל עוד תא אוקריוטי אינו חלק מיצור רב תאי, קשה להגדירו חד משמעית כתא צמח. ישנם תאים אוקריוטים שגם מיצרים פוטוסינתזה וגם טורפים כיצורים אנימלים. בעקבות מוטציה הם יכולים לאבד אחד התפקודים האלה ולהפוך למשך דור אחד למעין צמחים מובהקים או אנימלים מובהקים. אולם, כעבור דור התכונה החסרה יכולה לחזור בעקבות הרבייה הזוויגית.

האנטומיה של הצמח רב התאים שונה לחלוטין מזו של היצור האנימלי רב התאים.

הצמחים הפשוטים ביותר הם הטחבים. כל התאים שבהם עושים פוטוסינתזה ויכולים גם לשמש כתאי מין (יש לתאים אלה דור אחד שבו הם דיפלואידים והם חלק מיצור רב תאי ודור עוקב שבו הם תאי מין הפלואידים שאינם חלק מיצור כזה).

ביצורים צמחיים מורכבים יותר יש רקמות של תאים העושים פוטוסינתזה שבהן משולבים גם תאים שיש להם תפקידים מעט אחרים או לגמרי אחרים כמו פיוניות. יש בהם גם רקמות שיוצרות מערכת תובלה בין רקמות ייצור הסוכר בפוטוסינתזה לבין רקמות קליטת המים והמינרלים מן הסביבה. רמות סיבוך גבוהות יותר כוללת איברים כמו עלה, גבעול ושורש וכמו אברי רבייה צמחיים -פרחים.

הבדלים מובהקים בין רב תא מורכב צמחי לרב תא מורכב אנימלי:

• יכולת התנועה באנרגיה עצמית של האנימלים רבה יותר. לעומת זאת יצור אנימלי מורכב כמעט שלא ינוע באופן פסיבי (היסחפות ברוח או בזרם מים) כחלק ממחזור חייו הנורמלי. תנועה מהירה ומכוונת אצל צמחים מורכבים ניתן לראות כמעט ורק בצמחים יוצאים מן הכלל שמשלימים את תפריט מזונם בצייד חרקים. ככלל, לצמחים אין רקמות שריר ואין רקמות עצב.
• ככל שיצור אנימלי הוא מורכב יותר יש לו פחות יכולת לרבייה לא זוויגית ופחות יכולת להשלמת איברים שנגדעו ממנו. יצור צמחי מורכב ככל שיהיה עשוי שלא לאבד לעולם יכולות אלה. מעבר לזאת, אצל יצור צמחי מורכב יכולות להתקיים זו לצד זו שלוש דרכי רבייה: רבייה זוויגית מקובלת, האבקה עצמית ורבייה שאינה זוויגית. מה גם שמרבית היצורים האנימלים המורכבים הם זכרים במשך כל חייהם או נקבות במשך כל חייהם ואילו מרבית היצורים הצמחיים המורכבים מכילים במשך מרבית חייהם גם מערכת אברי רבייה זכרית וגם נקבית. יצורים אנימלים מורכבים גם לא ישתמשו כמעט לעולם בשליח שאינו בן מינם לטיווח בהעברת החומר התורשתי ברבייה זוויגית. זאת בניגוד לצמחים שיש להם פרחים המזמינים חיות כדי שיעבירו את האבקה מאבקני הזכר אל צלקת הנקבה.
• ביצור צמחי מורכב ישנם איברים ברמות הזדקנות שונות - הגזע מזדקן לאט והעלים מזדקנים מהר ומתחלפים כך שבאותו ענף יהיו זה לצד זה עלים זקנים ועלים צעירים. לעומת זאת יצור אנימלי מזדקן כולו כמקשה אחת.

הומאוסטזיס

ערך מורחב – הומאוסטזיס

הוֹמֵאוֹסְטָזִיס או מַצַּב אִזּוּן הוא מצב שבו התנאים הפיזיקליים והכימיים השוררים בתוך האורגניזם נשמרים ברמה יציבה שמתאימה לפעילותו המיטבית, למרות השינויים שחלים בסביבתו החיצונית. האורגניזם שומר על הומאוסטזיס, כלומר על תנאים פנימיים יציבים, באמצעות תהליכי ויסות ביוכימיים–מטבוליים. יציבות פנימית זו דרושה בכל אספקט הקשור לחיים. לחלק מהיצורים החיים דרוש חום קבוע, רמת מלחים ומים קבועה, רמת חומציות קבועה, רמה קבועה של סוכר בדם, רמה קבועה של אותות עצביים שמקורם בגרייה חושית ועוד. רעיון ההומאוסטזיס מרכזי גם בענפי הפסיכולוגיה הקשורים לביולוגיה ולפיזיקה ובאלה הקשורים לתודעה.

חילוף חומרים

ערך מורחב – חילוף חומרים

מֶטָבּוֹלִיזְם הוא תהליך של קליטת חומרים מהסביבה, עיבודם, הפקת אנרגיה מהם ופליטת הפסולת. חילוף החומרים מתרחש בסדר שלהלן:

• קליטת חומרים מהסביבה: החומרים הנקלטים מהסביבה משמשים לשתי מטרות: כחומרי בניין לתרכובות המרכיבות את היצור החי, ולשם הפקת אנרגיה.
• קטבוליזם (Catabolism): בתהליך זה מתפרקים החומרים שנקלטו מהסביבה ליחידותיהם הבסיסיות. תהליך הקטבוליזם בבעלי חיים, ובמיוחד שלביו הראשונים, מכונה עיכול.
  • החלבונים מתפרקים לחומצות אמינו;
  • שומנים - לחומצות שומן;
  • סוכרים - לחד-סוכרים;
  • חומצות גרעין - לנוקלאוטידים.
• אנאבוליזם (Anabolism, או ביוסינתזה; בעברית: הַבְנָיָה): בתהליך זה מתרחשת סינתזה של תרכובות מורכבות, מהן בנוי הגוף או התא. אבני הבניין שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם מתאחדות שוב ליצירת המולקולות הנדרשות לבניין הגוף או התא.
• הפרשת פסולת: לתרכובות רבות הנצרכות כחלק מהמזון אין שימוש בבניית הגוף. בנוסף, תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל, כגון אמוניה, מים ופחמן דו-חמצני) נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי האנבוליזם השונים. את כל אלו נדרש היצור לפלוט, שכן הצטברותם של חומרים אלו בגוף משבשת תהליכים ביולוגיים שונים. בבעלי חיים מופרשת הפסולת על ידי השתן והצואה. גם פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.

התפתחות הפרט

ביצורים שונים יש שלבי התפתחות פרט שונים.

• בבקטריה ההתרבות היא בהתחלקות התא לשני תאים. כל אחד מהתאים החדשים הוא יצור עצמאי ותא האם שממנו הם התחלקו כבר אינו מוגדר. כל אחד מהתאים החדשים סופג מזון מסביבתו, גדל ומתכונן להתחלקות לשני תאים. התפתחות זו אינה כוללת הזדקנות ולא מוות מזקנה.
• ביצורים המתרבים ברבייה זוויגית יש שלב של ביצית מופרת, אחריו עוברות (ברחם, בביצה או בזרע של צמח), שלב של גדילה לפני בגרות ושלב של בגרות. אצל היצורים האנימליים המסובכים, למעט יוצאי דופן נדירים (למשל פיל זכר), מגיע שלב של הפסקת גדילה וממנו מתחילה ההזדקנות בקצב איטי. אין מינים המזדקנים לפני הגעה לבשלות (גם בתור מחלה אצל פרטים זה נדיר ביותר). ישנם יצורים רב תאיים המשנים את המגדר שלהם כחלק מתהליך ההתפתחות. ישנם עצים בהם הבגיר הצעיר הוא נקבה והבגיר שצבר סימני זקנה רבים הופך לזכר. ישנם דגים שבהם פרט שמתגלה כאחד הפרטים החזקים באוכלוסייה הופך לזכר.
  • וריאציה על הנושא - לארווה - הצעיר שטרם הגיע לבגרות נראה ומתפקד באופן שונה לחלוטין מהבגיר בעל הבשלות. לדוגמה: הלארווה של הצפרדע היא הראשן, הלארווה של הפרפר (חקר עם גלגול מלא) היא הזחל.

הזדקנות

שגיאה ביצירת תמונה ממוזערת:

צב ענק גלאפגוס, אחד מבעל החיים מאריכי הימים ביותר.

אורן האצטרובל הזיפני, הצמח העתיק ביותר בעולם, שגילו מעל 5,000 שנה.

ערך מורחב – הזדקנות

הזדקנות היא תהליך בלאי ביולוגי המתרחש בכל יצור אאוקריוטי, בהתאם לגיל היצור, מינו הטקסונומי, המטען הגנטי שלו כפרט וסביבתו. אצל אדם החי בחברה עם חקלאות ורפואה מודרניות, מקובל להגדיר את תחילת התהליך בין גיל 40 ל-50 ומוות מסיבוכים קשורי זקנה מגיע אחרי גיל 75. אולם בחברות אנושיות שחיו בתנאים אחרים בלאי ביולוגי ומוות מזקנה הגיעו בגילים מוקדמים בהרבה.

חיידקים אינם מזדקנים אולם חלק מהחד תאיים האוקריוטיים, כגון שמרים כן מזדקנים. זאת על אף שאין בהם התמיינות לרקמות. חיידק מתרבה על ידי חלוקתו לשנים כך שכל תא בת מכיל חצי מתכולת תא האם. כל תא בת גדל ומרבה את תכולתו וכשמיוצרת כפליים מהתחולה הקודמת, הוא מתחלק שוב לשניים. שמר, לעומת זאת, מתרבה בהנצה. רוב תכולת תא האם נשארת בתא האם, המניץ ממנו תא בת קטן. במקום בו הנץ תא הבת מקרום תא האם נותרת צלקת. שמר עם הרבה צלקות כאלה מתקשה לתפקד והוא למעשה זקן.

המיוחד לצמחים בניגוד לבעלי חיים ולפטריות הוא שיש להם רקמות במצבי זקנה שונים. לצמח יכול להיות עלה זקן לצד עלה צעיר שזה עתה התפתח מתאי הגזע. מלבד זאת, בניגוד לבעלי חיים ולפטריות, הליכי ההזדקנות בצמחים הם בעלי סדר אירועים קבוע – בלאי הרקמות מתרחש תמיד באותו אופן. כשמביטים בתוחלת החיים של כלל הצמח, ישנם מיני צמחים רבים חד-שנתיים, כלומר, הם מגיעים לגיל מקסימלי של שנה אחת. סוגים שונים של עצים, לעומת זאת, עשויים להגיע לגילאים מופלגים; ידועים עצים שגילם נאמד באלפי שנים. בין העצים הללו נמנים זנים מסוימים של עצי אורן, עצי סקויה, ועצי גינקגו.

כאשר מצטבר בלאי גופני רב בשל הזדקנות, הדבר מביא לידי מוות ביצורים אנימליים מורכבים, אופי הבלאי המצטבר שונה מפרט לפרט, בהתאם למטען התורשתי שלו ולקורות חייו.

ההתפתחות של חקר החיים

ערך מורחב – היסטוריה של הביולוגיה

משחר ההיסטוריה הכתובה תהה האדם על ההבדל בין מה שחי ומה שאינו חי, על משמעות החיים וכן הגה דעות בדבר המוות ונושאים הקשורים בו, כגון הלידה. ההיסטוריה של הביולוגיה מתפרשת על פני מסורת ארוכה של חקר הרפואה והטבע, המגיעה עוד מיוון העתיקה (ראו "ביולוגיה" מאת אריסטו) ואף קודם לכן, אף כי הביולוגיה התמסדה כדיסציפלינה מדעית רק במאה ה-19, אחרי תהליך התגבשות במהלך המאות ה-17 וה-18.

התפתחות זו הגיעה אחרי התמסדות מדע ניסויי בתחומי הפיזיקה והכימיה והתפתחות טכנולוגית בתחום האופטיקה שאפשרה את גילוי המיקרואורגניזם ואת המבט בהגדלה על חלקי החומר החי בעזרת מיקרוסקופ. גם התפתחות התיעוד והפצת ידע בזכות המצאת הדפוס היו קריטיים לתהליך; הצטברות ידע מסודר על בעלי חיים שניתן לראות בעין בלתי מזוינת, על מאובנים ועל תופעות רפואיות. התפתחות התיעוד אפשרה את התפתחות הטקסונומיה (ביולוגיה), מדע העוסק במיון, בסיווג ובשיום (כלומר, נתינת שמות) של בעלי החיים המוכרים ובאנטומיה השוואתית.

לפי התפיסה האסטרוביולוגית, החיים התאפשרו בכדור הארץ, הודות להימצאותו באזור הישיב, המאפשר קיום מים במצב צבירה של נוזל, דבר שבפני עצמו מאפשר תווך של תגובות ביוכימיות. עם התפתחות אפשרות גילוי כוכבי לכת חוץ-שמשיים, נבדקת גם הימצאותם באזור ישיב, ביחס לכוכב האם שלהם.

ראו גם

• חיים מחוץ לכדור הארץ
• מוות

קישורים חיצוניים

• שרה שורץ, הגדרת החיים, באתר "המחשבה הביולוגית" של האוניברסיטה הפתוחה
• ניצן ליבוביץ', ‏חיים, מפתח ‏גיליון קיץ 2010
• 
  שגיאות פרמטריות בתבנית:בריטניקה
  פרמטרי חובה [ 1 ] חסרים

הערות שוליים

הערך באדיבות ויקיפדיה העברית, קרדיט,
רשימת התורמים
רישיון cc-by-sa 3.0

33511338חיים