ברכיופודים
 ברכיופודים
| |
|---|---|
Vinlandostrophia ponderosa (אורדוביק). קנה המידה הוא 5 מ"מ
| |
| מיון מדעי | |
| ממלכה: | בעלי חיים |
| סוגים | |
|
כ-100 סוגים חיים | |
| שם מדעי | |
 Brachiopodaדומריל, 1806 | |
בּרַכיוֹפּוֹדים (שם מדעי: Brachiopoda – "זרוע-רגליים") הם מערכה של בעלי חיים ישיבים ימיים השייכת לעל-מערכה לופוטרוכוזואה.
הברכיופודים הם בעלי שתי קשוות (שני החלקים המרכיבים את הקונכייה) המסודרות מעל ומתחת לגופם, בשונה מסידור הקשוות משני צדי הגוף כפי שקיים אצל הצדפות ממערכת הרכיכות. הקשוות של הברכיופודים מחוברות בעורפן במפרק בעוד שהחזית יכולה להיפתח לצורך הזנה או להיסגר לשם הגנה. הברכיופודים מסווגים לשתי קבוצות: "בעלי מפרק משוכלל" (articulate) ו"בעלי מפרק פשוט" (inarticulate). המפרקים של ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל משוננים ויש להם מערכת שרירים פשוטה לפתיחה וסגירת הקשוות, בעוד שהמפרקים אצל ברכיופודים בעלי מפרק פשוט אינם משוננים ויש להם מערכת מורכבת יותר של שרירים שנועדה לשמור על כך שהקשוות תישארנה מתואמות. מפתח באחת הקשוות נשלף איבר מיוחד דמוי גבעול המכונה רגלית (באנגלית pedicle),[1] ולכן הקשווה שממנה הוא יוצא מכונה "קשווה רגלית" (pedicle valve), שתפקידו לעגן את הברכיופוד לקרקעית הים, ולהרחיק את הברכיופוד מטין שעלול לסתום את הפתח של הברכיופוד. איבר זה הוא שנתן לבעלי חיים אלו את שמם, מיוונית βραχίων (ברכיון - "זרוע") ו-πούς (פוס - "רגל"), ומכאן גם השם העברי "זרוע-רגליים". לעיתים קרובות מכנים אותם "קונכיות מנורה" משום שהקשוות המעוגלים של הברכיופודים במחלקה Terebratulida דומים למנורות שמן מחרס. אורך החיים של הברכיופודים נע בין שלוש לשלושים שנים. תאי רבייה בשלים צפים מאברי הרבייה לתוך חלל הקרביים (צלום – coelom) המרכזי ומשם הם נפלטים לחלל הגלימה. הפגית של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט היא העתק זעיר של הבוגרים, עם לופופור (lophophore – איבר עזר בהזנה, ראו בהמשך) המאפשר לפגית להיזון ולשחות במשך חודשים, עד שהיא נעשית כבדה מספיק על מנת להתיישב על קרקעית הים. פגיות של המינים בעלי מפרק משוכלל שונות בצורתן מצורת הבוגרים, והן מתקיימות על חלמון בלבד, חיות במשך כמה ימים כחלק מהפלנקטון, ואז עוברות שינוי צורה.
ברכיופודים חיים בים בלבד, ומרבית המינים נמנעים מאתרים שבהם יש זרמים או גלים חזקים. הפגיות של המינים בעלי מפרק משוכלל מתיישבות במהירות ויוצרות אוכלוסיות צפופות באזורים מוגדרים היטב, בעוד שהפגיות של המינים בעלי המפרק הפשוט שוחות במשך חודשים ולכן יש להם תחום תפוצה נרחב. ברכיופודים חיים כיום בעיקר במים קרים שבהם יש מעט אור. נראה שדגים וסרטנים אינם אוהבים את בשרם של הברכיופודים ותוקפים אותם לעיתים רחוקות. לברכיופודים אין משמעות כלכלית. מבין כל מיני הברכיופודים קיים דיג מסחרי רק של הברכיופודים מהסדרה Lingulida וגם זה בקנה מידה קטן. שימוש מיוחד נעשה במין של ברכיופודים כמין מנחה לתנאי הסביבה סביב מסוף נפט שנבנה ברוסיה על חוף ים יפן.
בנוסף לסיווג המסורתי לברכיופודים בעלי מפרק פשוט או מפרק משוכלל, הופיעו בשנות ה-90 של המאה ה-20 שתי גישות חדשות: האחת מצרפת את משפחת ה-Craniida, שהיא בעלת מפרק פשוט, לברכיופודים בעלי מפרק משוכלל, כיוון שבני משפחה זו משתמשים בבניית הקשוות באותן שכבות מינרלים כשל הברכיופודים בעלי מפרק משוכלל; השנייה מסווגת את משפחת ה-Craniida כקבוצה שלישית נפרדת, מכיוון ששכבת החומר האורגני החיצוני שלה שונה משתי הקבוצות האחרות. עם זאת, כמה טקסונומים מאמינים שמוקדם מדי להציע סיווג ברמת סדרה ומציעים לנקוט בגישת "מהתחתית כלפי מעלה" המזהה סוגים ואז מקבצת אותם לקבוצות ביניים. מסורתית נחשבו הברכיופודים כחברים בקבוצת אחות לשניוני הפה, על-מערכה הכוללת את המיתרניים ואת קווצי העור. גישת מחקר מודרנית אחת להתפתחות האבולוציוניות של הברכיופודים מציבה את הברכיופודים בעל-מערכה קדמוני הפה (protostome), בעוד שגישה מודרנית אחרת חלוקה בשאלה האם למקם את הברכיופודים בין קדמוני הפה או בין שניוני הפה.
תיאור
הקשוות והמנגנונים המפעילים אותן
_01.png)
קשווה רגלית
קשווה זרועית
רגלית
פני השטח
גודלם של ברכיופודים מודרניים נע ממילימטר אחד ועד 10 סנטימטר, ומרבית המינים הם בגודל שבין סנטימטר ל-3 סנטימטרים. לכולם יש שתי קשוות המכסות את הגב והבטן של בעל החיים, שלא כמו הצדפות השייכות למערכת הרכיכות שבהן הקשוות מכסות את צדי בעל החיים. הקשוות מכונות קשווה רגלית (pedicle valve) וקשווה זרועית (brachial valve). הקשווה הזרועית משמשת מבפנים כבסיס ל"זרועות" (brachia) שמהן קיבלה המערכת את שמה, והתומכות בלופופור, המשמש לסינון מזון ולנשימה. הקשווה הרגלית מחוברת מבפנים ל"רגלית" (pedicle), איבר דמוי גבעול שמרבית הברכיופודים משתמשים בו על מנת לעגן את עצמם למצע. הקשווה הזרועית והקשווה הרגלית מכונים לעיתים קרובות הקשווה הגבית (dorsal – כלומר העליונה) והקשווה הבטנית (ventral - התחתונה) בהתאמה, אם כי יש פלאונטולוגים הטוענים כי המונחים "גבי" ו"בטני" הם חסרי משמעות, מכיוון שהם מאמינים כי הקשווה "הבטנית" נוצרה בתהליך אבולוציוני שבו היצור קיפל את משטח גופו העליון מתחת לגופו. הקשווה הרגלית גדולה יותר מהקשווה הזרועית. במרבית מיני הברכיופודים בעלי מפרק משוכלל שתי הקשוות קמורות, ועל שטח הפנים של הקשוות יש קווי גידול או עיטורים נוספים. לעומת זאת, הקשוות של מיני הברכיופודים מהסדרה Lingulida, החופרים מחילות בקרקעית הים, חלקות, שטוחות ובעלות גודל וצורה זהים.
המפרק של ברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל בנוי מסידור של שיניים ושקעים תואמים כך שבעת סגירת הקשוות הזרועית והרגלית הן ננעלות תוך מניעת אפשרות להסטה צדית של הקשוות. לברכיופודים בעלי המפרק הפשוט אין סידור של שיניים ושקעים מסוג זה והקשוות שלהן ננעלות בכוח השרירים בלבד.
לכל מיני הברכיופודים יש שרירים מקרבים (adductor muscles), המקובעים בחלק הפנימי של הקשווה הרגלית והסוגרים את הקשוות באמצעות משיכת החלק של הקשווה הזרועית שלפני המפרק. שרירים אלו מכילים הן סיבים "מהירים", הסוגרים את הקשוות במקרי חירום, וסיבים "תופסים", שהם איטיים יותר, אבל יכולים לשמור את הקשוות סגורות למשך זמן ממושך. ברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל פותחים את הקשוות באמצעות שרירים מרחיקים (abductor muscles) המצויים בחלק האחורי ומושכים את החלק של הקשווה הזרועית מאחורי המפרק. ברכיופודים בעלי המפרק הפשוט משתמשים במנגנון פתיחה שונה, שבו השרירים מכווצים את חלל הקרביים (הצלום, חלל הגוף המרכזי) וגורמים לו לתפוח כלפי חוץ ובכך להפריד בין הקשוות. שני הסוגים פותחים את הקשוות לזווית של כ-10°. מערכת השרירים המשוכללת יותר של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט מאפשרת לקשוות לפעול כמו מספריים, מנגנון שבו משתמשים מיני הברכיופודים מהסדרה Lingulida, לחפור מחילות בקרקעית הים.
כל קשווה בנויה משלוש שכבות: השכבה החיצונית, הקרויה "ציפוי הקונכית" (periostracum), העשויה מתרכובות אורגניות ושתי שכבות ביומינרליות. שכבת ציפוי הקונכית של הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל עשויה מחלבונים, מתחתיה "שכבה ראשית" של קלציט (סוג של פחמת הסידן) ומתחתיה תערובת של קלציט וחלבונים כשכבה השלישית הפנימית ביותר. לברכיופודים בעלי המפרק הפשוט יש רצף דומה של שכבות, אבל הרכבן שונה מזה של הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל, ושינויים קיימים אפילו בין המחלקות של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט. הברכיופודים מהסדרה Lingulida ומהקבוצה Discinida, שהם בעלי רגלית, מייצרים מסת אם[2] של גליקוזאמינוגליקן (רב-סוכר הבנוי מיחידת דו-סוכר החוזרת על עצמה מספר רב של פעמים), שבו משובץ חומר נוסף: כיטין בציפוי הקונכית, אפטיט המכיל זרחת הסידן בשכבה הביומינרלית העיקרית,[3] ותערובת מורכבת בשכבה הפנימית ביותר, המכילה קולגן וחלבונים אחרים, כיטונופוספט ואפטיט. הקשוות של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט ממשפחת ה-Craniida, שאין להם רגלית והם מדביקים את עצמם ישירות למשטחים קשים, בנויות מציפוי קונכית מכיטין ושכבות ביומינרליות של קלציט. הקשוות יכולות לגדול כך שחומר חדש נוסף סביב כל השוליים, פנימה, החוצה ולצדדים (באנגלית holoperipheral growth)[4] או שחומר חדש נוסף לחלק הפנימי של הקשוות מהחלק האחורי בכיוון החלק הקדמי, כשהוא גדל כלפי הקשווה השנייה (mixoperipheral growth).[5]
גלימה
לברכיופודים, בדומה לרכיכות, יש גלימה עשויה תאי אפיתל הצמודה לקונכייה, אותה בונה הגלימה, והיא עוטפת את האיברים הפנימיים. גוף הברכיופוד תופס כשליש מהחלל הפנימי שבתוך הקונכייה, שבסמוך למפרק. יתרת החלל עטופה באונות של הגלימה, שלוחות העוטפות את החלל המלא במי ים שבו מעוגן הלופופור. חלל הקרביים (הצלום) מתפשט לתוך כל אחד מהאונות כרשת של תעלות הנושאות חומרי מזון לקצוות הגלימה.
תאים חדשים יחסית בחריץ בקצות הגלימה מפרישות חומר המרחיב את ציפוי הקונכית. תאים אלו מועברים בהדרגה לחלק הפנימי של הגלימה על ידי תאים חדשים בחריץ, ואז מתחילים להפריש את החומר הביומינרלי של קשוות הקונכייה. במילים אחרות, בקצוות של הקשווה מורחב תחילה ציפוי הקונכית ואז הוא מחוזק באמצעות הרחבה של השכבות הביומינרליות שמתחת לציפוי הקונכית. במרבית המינים בולטים מקצה הגלימה גם זיפים נעים (chaeta או setae), העוזרים להגן על היצורים ויכולים לפעול כחיישנים. במספר מיני ברכיופודים עוזרות קבוצות של זיפים לתעל את זרימת המים לתוך חלל הגלימה או אל מחוץ לו.
במרבית הברכיופודים חודרים סעיפים[6] (diverticulum – שלוחות חלולות) של הגלימה דרך השכבות הביומינרליות של הקשוות לתוך ציפוי הקונכית. תפקיד סעיפים אלו טרם נקבע וקיימות השערות שהם יכולים להיות תאי אחסון לחומרים כימיים כדוגמת גליקוגן, או שהם יכולים להפריש חומרים שידחו אורגניזמים שינסו להידבק לקונכייה או שמטרתם לעזור בנשימה. ניסיונות הראו שצריכת החמצן של הברכיופוד צנחה אם מרחו וזלין על הקונכייה תוך אטימת הסעיפים.
לופופור
כמו למינים במערכות החיטחבים והפורונידה יש לברכיופודים לופופור, זר של משושים שהריסונים (cilia) שעליהן יוצרים זרם מים המאפשר להם לסנן חומרי מזון מתוך המים. עם זאת, הלופופור של החיטחבים והפורונידים הוא טבעת של משושים הרכובה על גבעול נשלף בודד בעוד שהמבנה הבסיסי של הלופופור של הברכיופודים הוא בצורת האות U היוצר את הזרועות (brachia) שנתנו למערכה את שמה. הלופופורים של הברכיופודים אינם נשלפים ותופסים כשני שלישים מהחלל הפנימי, בחלק הקדמי מול פתח הכניסה לברכיופוד. על מנת לספק קיבולת סינון מספיקה בחלל מצומצם זה, מקופלים הלופופורים של ברכיופודים גדולים בעדינות תוך יצירת מבנים מורכבים מאוד- לולאות וסלילים נפוצים למדי, ובכמה מינים דומים הלופופורים ליד עם אצבעות מפושקות. בכל המינים נתמך הלופופור בסחוס ובשלד הידרוסטטי (במילים אחרות בעזרת הלחץ של הנוזל הפנימי שבו), והנוזל מתפשט לכל המשושים. לכמה ממיני הברכיופודים בעל מפרק משוכלל יש גם ברכידיום (brachidium), תומך גירני בלופופור הצמוד לחלקה הפנימי של הקשווה הזרועית.
המשושים מכוסות בריסונים (cilia) בקצותיהן ולאורך המרכז. תנועת הריסונים החיצוניים יוצרת זרם מים מקצות המשושים לבסיסן, משם המים נפלטים החוצה. חלקיקי מזון המתנגשים במשושים נלכדות על ידי ריר, והריסונים במורד המרכז דוחפים תערובת זו לבסיס המשושים. סביב בסיס המשושים יש חריץ (brachial groove) שבו יש ריסונים המעבירים את המזון לאורך החריץ אל הפה. שיטת הזנה זו שבשימוש הברכיופודים מכונה "איסוף במעלה הזרם" ("upstream collecting"), שבו חלקיקי המזון נלכדים כשהם נכנסים לשדה הריסונים שיצר את זרם ההזנה. שיטה זו משמשת גם את המינים במערכות החיטחבים והפורונידה וכן גם את המינים במחלקה Pterobranchia שבמערכת מיתרני פה. המינים במערכת Entoprocta משתמשים בזר משושים דומה במראהו, אבל הוא מוצק וכיוון הזרם מהבסיס לקצות המשושים תוך יצירת מערכת "איסוף במורד הזרם" ("downstream collecting") שלוכדת חלקיקי מזון כשהם בדרכם ליציאה.
היצמדות למצע
מרבית המינים המודרניים נצמדים למשטחים קשים באמצעות רגלית גלילית, שלוחה של גוף בעל החיים. לרגלית יש קוטיקולה ("עור" שאינו בנוי מתאים) כיטינית והיא נשלפת דרך פתח במפרק. עם זאת, לכמה סוגים כדוגמת ה-Crania בעלי המפרק הפשוט וה-'Lacazella' בעלי המפרק המשוכלל אין רגלית, והם מדביקים את חלקה האחורי של הקשווה הרגלית למשטח, כך שחזית הברכיופוד מוטה מעט מעלה ומתרחקת מהמשטח. בכמה סוגים מועטים כדומת הNeothyris וה-Anakinetica, הרגליות קמלות ככל שבעל החיים מתבגר ולבסוף מונחות רפויות על המשטח. בסוגים אלו הקשוות מתעבות ומעוצבות כך שהפתח בין הקשוות נשאר חופשי ממשקעים.
רגליות של מינים בעלי מפרק פשוט הן שלוחות של חלל הקרביים המרכזי, המאכסן את האיברים הפנימיים. שכבה של שרירים אורכיים מדפנת את האפידרמיס של הרגלית. לחברים בסדרה Lingulida יש רגליות ארוכות, שבהן הם משתמשים על מנת לחפור לתוך מצעים רכים, להרים את הקונכייה אל פתח המחילה על מנת להיזון, ולסגת בחזרה לתוך המחילה בעת סכנה. ברכיופודים מסדרה זו מניעים את גופם במעלה ובמורד שני שלישים מהמחילה, בעוד שהשליש הנותר תפוס על ידי הרגלית בלבד, שתפיחה בקצה שלה יוצרת מעין עוגן. לעומת זאת, הרגליות של הסדרה Discinida קצרות והן נצמדות למשטחים קשים.
רגליות של מינים בעלי מפרק משוכלל אינן חלק מחלל הקרביים, ונבנות מחלק אחר של גוף הפגית, כשליבת הרגלית בנויה מרקמת חיבור. שרירים בחלק הגוף האחורי יכולים ליישר, לכופף ואף לסובב את הרגלית. בקצה המרוחק של הרגלית יש בדרך כלל שלוחות דמויות שורשים או פטמות קצרות, הנצמדות למשטחים קשים. עם זאת, ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל מהסוג Chlidonophora משתמשים ברגלית מתפצלת על מנת לעגון במשקעים. הרגלית מבצבצת מעד לפתח הרגלית, או בחריץ במפרק, או, במינים שבהם הקשווה הרגלית ארוכה מהקשווה הזרועית, מפתח בחלק שבו הקשווה הרגלית מתרחקת מאזור המגע עם הקשווה הזרועית. כמה מהמינים עומדים כך שהחלק הקדמי מוטה כלפי מעלה, בעוד שמינים אחרים שוכבים מאוזנים כשהקשווה הרגלית כלפי מעלה.
הזנה והפרשה
זרם המים נכנס ללופופור מהצדדים של הפתח בין הקשוות ויוצא מהחזית של היצור. במינים בסדרה Lingulida נוצרות תעלות הכניסה והיציאה בעזרת קבוצות של זיפים הפועלות כמשפך. בברכיופודים אחרים מאורגנות תעלות היציאה והכניסה באמצעות צורת הלופופור. הלופופור לוכד חלקיקי מזון, בייחוד פיטופלנקטון (אורגניזמים זעירים המבצעים פוטוסינתזה) ומעביר אותם לפה בעזרת חריצים בקשווה הזרועית לאורך בסיסי המשושים. הפה נמצא בבסיס הלופופור. מזון עובר דרך הפה, לוע (pharynx) שרירי וושט, שכולם מכוסים בריסונים ובתאים המפרישים ריר ואנזימים מעכלים. בקיר הקיבה יש כיסים שבהם המזון נעכל, בעיקר בתוך התאים.
חומרי מזון משונעים בכל רחבי חלל הקרביים, כולל השלוחות של הגלימה, באמצעות ריסונים. הפסולת המיוצרת בתהליך המטבוליזם מתפרקת לאמוניה, שממנה נפטר בעל החיים בתהליך פעפוע בכל שטח הגלימה והלופופור. לברכיופודים, כמו לבעל חיים במערכות רבות אחרות, יש נפרידיום (Nephridium), אלא שבניגוד לבעלי חיים אחרים שבהם הנפרידיום משמש להפרשת אמוניה ופסולת מומסת אחרת, אין לברכיופודים תאים מאצבעים (podocytes) המבצעים את השלב הראשון בתהליך יצירת הפסולת ונראה כי הברכיופודים משתמשים בנפרידיום על מנת לפלט תאי רבייה בלבד.
מרבית המזון הנצרך על ידי הברכיופודים נעכל בשלמותו תוך יצירת מעט מזון פסולת מוצקה. הריסונים של הלופופור יכולות לשנות כיוון על מנת לפלוט חלקיקים מבודדים של חומר שלא נעכל. אם בעל החיים נתקל בגושים גדולים של חומרים בלתי רצויים, הריסונים המעטרים את ערוצי הכניסה עוצרים והמשושים שבמגע עם הגושים זזים הצידה על מנת ליצור פתחים רחבים ואז משתמשים בריסונים שלהם על מנת להשליך את הגושים על ריפוד הגלימה. לגלימה יש ריסונים משל עצמה, הדוחקים את הגושים החוצה דרך הפתח בין הקשוות. אם הלופופור נסתם, השרירים המקרבים סוגרים את הקשוות בחדות, תוך יצירת "עיטוש" שמנקה את החסימות. בכמה ממיני הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט יש למערכת העיכול צורת U המסתיימות בפי הטבעת הפולטת מוצקים בחזית בעל החיים. בכמה מינים אחרים של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט ובכל מיני הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל יש מעיים מעוקלים המסתיימים בחטף בלא פי טבעת. ברכיופודים אלו מקבצים פסולת מוצקה עם ריר ומדי פעם "מתעטשים", תוך שימוש בהתכווצויות של שרירי המעיים, ופולטים אותה החוצה.
מחזור הדם ונשימה
הלופופור והגלימה הם המשטחים היחידים הסופגים חמצן ופולטים פחמן דו-חמצני. החמצן מופץ באמצעות נוזל חלל הקרביים, הזורם בכל הגלימה ותנועתו נגרמת כתוצאה מהתכווצויות של החלק הפנימי של חלל הקרביים או בתנועת ריסונים. בכמה מינים החמצן נישא בחלקו באמצעות פיגמנט הנשימה[7] המאריתרין (hemerythrin) המשונע בתאי ה-coelomocyte.[8] צריכת החמצן המקסימלית של ברכיופודים נמוכה, והצריכה המינימלית שלהם אינה בת מדידה.
דם הברכיופודים חסר צבע. לב שרירי, השוכן בחלק העליון של הגוף מעל לקיבה, מניע את מחזור הדם. הדם עובר בצינורות המתפשטים לחזית ולעורף הגוף, ומסתעפים לאברים, כולל הלופופור בחזית והמעיים, השרירים, תאי הרבייה והנפרידיום בעורף. נראה כאילו מחזור הדם אינו שלם לגמרי, הנוזל של חלל הקרביים והדם מתערבבים במידה מסוימת. התפקיד הראשי של הדם הוא, ככל הנראה, לשנע חומרי מזון.
מערכת העצבים והחושים
ה"מוח" של ברכיופודים בוגרים בעלי מפרק משוכלל מורכב משני גנגליונים, האחד מעל לוושט והשני מתחת. לברכיופודים בוגרים בעלי מפרק פשוט יש רק גנגליון תחתון. מהגנגליונים והמִשְׁלֶבֶת[9] שבה הם מתחברים, יוצאים תאי עצב אל הלופופור, שלוחות הגלימה והשרירים המפעילים את הקשוות. בקצה הגלימה יש ככל הנראה הריכוז הגדול ביותר של חיישנים. אף על פי שהריסונים של הגלימה אינם מחוברים ישירות לעצבי החִישָׁה, הם ככל הנראה שולחים אותות מגע לקולטני החישה באפידרמיס של הגלימה. ברכיופודים רבים סוגרים את הקשוות אם מופיעים מעליהם צללים, אבל התאים האחראים לכך לא זוהו. לכמה מיני ברכיופודים יש כִּיסְתוֹת אִזּוּן (statocysts), המזהות שינויים במצב התנוחה של בעל החיים.
רבייה ומחזור החיים
אורך החיים נע בין 3 שנים לבין למעלה מ-30 שנים. בוגרים של מרבית המינים שייכים לאותו זוויג במהלך כל חייהם. תאי הרבייה הם מקבצים של תאי מין מתפתחים (ביציות או תאי זרע), ולמרבית המינים יש ארבעה מקבצים של תאי רבייה, שניים בכל אחת מהקשוות. אצל ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל שוכנים המקבצים בערוצים של שלוחות הגלימה, בעוד שאצל ברכיופודים בעלי מפרק פשוט הם שוכנים בסמוך למעיים. תאי מין בשלים צפים לתוך חלל הקרביים ואז נפלטים לחלל הגלימה בעזרת הנפרידיום, הנפתח מכל צד של הפה. מרבית המינים משחררים הן ביציות והן תאי זרע לתוך המים, אבל נקבות של כמה מינים מחזיקות את העוברים בתאי גידול (brood chambers) עד שהפגית בוקעת.
ההתלמה (Cleavage) בעובר היא רדיאלית (תאים נוצרים במערומים של טבעות ישירות האחת מעל לשנייה), מלאה (holoblastic - התאים הם נפרדים אף על פי שהם צמודים) ומווסתת (regulative - סוג הרקמה שאליה מתפתח התא נקבע על ידי פעולות גומלין בין תאים סמוכים, בניגוד לקביעת הסוג בתוך כל תא בפני עצמו). בעוד שחלק מבעלי החיים מפתחים את הפה ואת פי הטבעת באמצעות העמקה של הבלסטופור (blastopore), גומה בשטח הפנים של העובר, אצל הברכיופודים הבלסטופור נסגר והפה ופי הטבעת מתפתחים מפתחים חדשים.
הפגיות של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט שוחות כפלנקטון במשך חודשים והן כמו העתק זעיר של הבוגרים, כולל הקשוות, שלוחות הגלימה, רגלית המקופלת בחלל הגלימה ולופופור קטן, המשמש הן להזנה והן לשחייה, למעט ברכיופודים מהמשפחה Craniidae שלהם אין רגלית. כשהקונכייה נעשית כבדה מדי שוקע הברכיופוד הצעיר לקרקעית והופך למבוגר ישיב. הפגיות של ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל מתקיימות על החלמון בלבד, ושוהות בקרב הפלנקטון למשך מספר ימים בלבד. לסוג פגית זה יש אונה קדמית מכוסה בריסונים שהופכת לגוף וללופופור, אונה אחורית שהופכת לרגלית, וגלימה דמוית חצאית, שהמכפלת שלה היא בחלק האחורי. בעת המטמורפוזה לבוגר, נצמדת הרגלית למשטח, האונה הקדמית מתפתחת ללופופור ואיברים אחרים, והגלימה מתגלגלת מעל האונה הקדמית ומתחילה לבנות את הקונכייה. הגדילה של ברכיופודים באוקיינוסים קרים היא עונתית ובעלי החיים מאבדים משקל לעיתים קרובות בחורף. שינויים אלו בגדילה יוצרים במרבית המקרים קווי גדילה על הקונכייה. פרטים של כמה סוגים שרדו באקווריום שנה שלמה בלי מזון.
טקסונומיה
.jpg)
קיים מגוון נרחב של מאובנים של סוגי ברכיופודים, אבל עם מעט מאוד מאפיינים שלדיים, בעוד שמגוון הסוגים המודרניים קטן בהרבה, אבל מהם ניתן לדעת על מאפיינים של רקמות רכות כמו גם על השלד – ולשני הסוגים יש מגבלות המקשות לייצר סיווג מקיף של הברכיופודים. מערכת הברכיופודים חוותה אבולוציה מתכנסת ומהפכים (שבהם נראה כאילו קבוצה מאוחרת יותר איבדה מאפיין שהיה לה בקבוצת ביניים וחזרה למאפיין שנראה לאחרונה בקבוצה העתיקה ביותר). מכאן ברור מדוע כמה טקסונומים מאמינים שמוקדם מדי להגדיר רמות גבוהות יותר דוגמת סדרה, וממליצים על גישת "מהתחתית כלפי מעלה" המזהה קודם את הסוגים ורק אז מקבצת אותם לקבוצות ביניים.
עם זאת, טקסונומים אחרים מאמינים שכמה תבניות של מאפיינים יציבות מספיק על מנת שהגדרת סיווגים ברמות הגבוהות תהיה בעלת ערך, אף שיש דעות שונות מה צריכים להיות סיווגים אלו. הסיווג ה"מסורתי" הוגדר לראשונה ב-1869, שתי גישות מרחיבות נקבעו בשנות ה-90 של המאה ה-20:
- בסיווג המסורתי חולקו הברכיופודים לשני סוגים: בעלי מפרק משוכלל (Articulata), שלהם יש מפרקים משוננים בין הקשוות, בעוד שהקשוות של בעלי המפרק הפשוט (Inarticulata) נצמדים בכוח השרירים בלבד.
- סיווג שהוצע בשנות ה-90, התבסס על החומר ממנו עשויות הקונכיות, וצרף את הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל יחד עם הברכיופודים מהמשפחה Craniida בעלי המפרק הפשוט לקבוצה Calciata - בעלי קונכייה מקלציט. הסדרות Lingulida ו-Discinida בעלי המפרק הפשוט קובצו לקבוצה Lingulata - בעלי קונכיות עשויות מכיטין וזרחת הסידן.
- חלוקה לשלוש קבוצות, גם היא משנות ה-90, ממקמת את ה-Craniida בקבוצה נפרדת ה-Craniformea. ה-Lingulida וה-Discinida מאוגדים לקבוצה Linguliformea וה-Rhynchonellida וה-Terebratulida מאוגדים לקבוצה Rhynchonelliformea.
| סיווג "מסורתי" | Inarticulata | Articulata | |||
|---|---|---|---|---|---|
| גישת "Calciata" | Lingulata | Calciata | |||
| חלוקה לשלוש קבוצות | Linguliformea | Craniformea | Rhynchonelliformea | ||
| סדרה | Lingulida | Discinida | Craniida | Terebratulida | Rhynchonellida |
| מפרק | בלתי משונן | שיניים ושקעים | |||
| פי הטבעת | בחזית הגוף, בקצה המעיים בצורת U | אין | |||
| רגלית | מכילה חלל קרביים עם שרירים העוברים בתוכה | אין רגלית | אין חלל קרביים, השרירים בנקודה שבה היא מצטרפת לגוף | ||
| ארוכה, בתוך מחילה | קצרה, צמודה למשטחים קשים | אין, הקונכייה צמודה למשטח | קצרה, צמודה למשטחים קשים | ||
| ציפוי הקונכית (Periostracum) | גליקוזאמינוגליקן וכיטין | כיטין | חלבונים | ||
| השכבה העיקרית (האמצעית) הביומינרלית של הקונכייה | גליקוזאמינוגליקן ואפטיט (זרחת הסידן) | קלציט (סוג של פחמת הסידן) | |||
| השכבה הפנימית הביומינרלית של הקונכייה | קולגן וחלבונים אחרים, כיטינופוספט ואפטיט | קלציט | חלבונים וקלציט | ||
| זיפים סביב הפתח בין הקשוות | כן | לא | כן | ||
| חלל הקרביים מחולק לגמרי | כן | לא | כן | ||
כיום מוכרים כ-330 מינים חיים של ברכיופודים מקובצים במעל ל-100 סוגים. הרוב הגדול של הברכיופודים המודרניים הם rhynchonelliform (Articulata, אבל למעט Craniida).
אקולוגיה
תפוצה ובית גידול
ברכיופודים חיים בים בלבד. מרבית המינים נמנעים ממקומות שבהם יש גלים או זרמים, ואתרי התיישבות טיפוסיים כוללים: אתרים מתחת למחסי סלעים, חרכים ומערות, המורדות התלולים של מדף היבשת, וקרקעית האוקיינוסים העמוקים. עם זאת, כמה מינים בעלי מפרק משוכלל נצמדים לקלפ או לאזורים מוגנים היטב בכרית (intertidal zone – תחום רצועת החוף בין קו הגאות ולקו השפל). אורכו של הברכיופוד החי הקטן ביותר, Gwynia, הוא מילימטר אחד בלבד והוא חי בתוך חצץ. מיני ה-rhynchonelliform (Articulata, למעט Craniida) שהפגיות שלהם צורכות רק את החלמון ומתיישבות ומתפתחות במהירות, מתמחים בהתיישבות באזורים ספציפיים ויוצרים אוכלוסיות צפופות שיכולות להגיע לאלפים על כל מטר רבוע. צעירים נצמדים לעיתים קרובות לקונכיות של בוגרים יותר. מצד שני, תחום התפוצה של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט, שהפגיות שלהם שוחות עד כמה חודשים לפני שהן מתיישבות, נרחב מאוד. פרטים מהסוג Pelagodiscus מהסדרה Discinida הם קוסמופוליטיים.
יחסי גומלין עם אורגניזמים אחרים
המטבוליזם של הברכיופודים איטי פי 3 עד פי 10 מזה של הצדפות. בעוד שבתור הקרטיקון היה שפע של מיני הברכיופודים בימים רדודים וחמימים, הם הפסידו בתחרות עם הצדפות, וכיום חיים בעיקר במים קרים שבהם יש מעט אור.
בקונכיות של ברכיופודים יש לעיתים עדויות על נזקים שנגרמו על ידי טורפים, שלעיתים תוקנו אחר-כך. נראה כאילו דגים וסרטנאים בוחלים בבשר הברכיופודים. עדויות ממאובנים מוכיחות שטורפים קודחים כדוגמת חלזונות תקפו רכיכות וקיפודי ים פי 10 עד פי 20 יותר פעמים מאשר תקפו ברכיופודים, עובדה שממנה משערים שהטורפים תקפו ברכיופודים בטעות או כשטרף אחר נעשה נדיר. במים שבהם המזון מצוי בצמצום גונב החלזון Capulus ungaricus מזון מצדפות, חלזונות אחרים, תולעים צינוריות וברכיופודים.
מבין כל מיני הברכיופודים קיים דיג מסחרי רק של הברכיופודים מהסדרה Lingulida, וגם זה בקנה מידה קטן. ברכיופודים מתיישבים לעיתים רחוקות בלבד על משטחים מלאכותיים, ייתכן משום שהם פגיעים לזיהומים. עובדה זו עשויה להיות שימושית כאמצעי למדידת תנאי הסביבה סביב מסוף הנפט הנבנה ברוסיה על חוף ים יפן.[10]
עדויות ממאובנים
מעדויות של מאובנים מוכרים מעל ל-12,000 מינים המקובצים ל-5,000 סוגים. בעוד שגודלו של הברכיופוד המודרני הוא כ-10 ס"מ, כמה ממיני המאובנים מגיעים לגודל של 20 ס"מ.
מאובני ברכיופודים שימושו מאובנים מנחים שימושיים לשינויי אקלים במהלך העת העתיקה. כשהטמפרטורות הגלובליות היו נמוכות, הבדל הטמפרטורות הגדול בין קו המשווה לקטבים יצר מקבצים שונים של מאובנים בקווי רוחב שונים. מצד שני בתקופות חמות יותר, היו הבדלים קטנים יותר בטמפרטורות בען האזורים השונים, וכל הימים בקווי הרוחב הנמוכים עד קווי הביניים יושבו על ידי אותם מיני ברכיופודים מועטים.
קישורים חיצוניים
שגיאות פרמטריות בתבנית:בריטניקה
פרמטרי חובה [ 1 ] חסרים- UC-Berkeley Museum of Paleontology
- Fossil Brachiopods
הערות שוליים
- ^ לפי החלטה של האקדמיה ללשון העברית: גִּבְעוֹל
- ^ באנגלית matrix, חומר (או רקמה) בבעל חיים או בתאים, שבו משובצים מבנים ייחודיים
- ^ "אפטיט" מוגדר במונחי המבנה בלבד ולא לפי ההרכב כימי. כמה מינים מכילים זרחת הסידן ואחרים פחמת הסידן. ראו Apatite Ca5(PO4, CO3)3(F, Cl, OH) Hexagonal
- ^ holoperipheral growth
- ^ mixoperipheral growth
- ^ כך על פי האקדמיה
- ^ חלבון שתפקידו לשאת חמצן, דוגמת ההמוגלובין בבני אדם
- ^ תאים קבועים בחלל הקרביים או צפים בו ותפקידם לשאת חמצן ולתקוף חיידקים או נגיפים החודרים לחלל הקרביים
- ^ באנגלית commissure
- ^ First record of a brachiopod (Brachiopoda: Terebrataliidae) in the fouling of hydrotechnical installations in Peter the Great Bay, Sea of Japan
32425762ברכיופודים