האבקה
בצמחי הזרע, האבקה היא התנועה במרחב של גרגר האבקה מהאיבר הזכרי של הצמח בו נוצר, אל האיבר הנקבי של אותו צמח או צמח אחר. ההאבקה מהווה את הבסיס לרבייה הזוויגית בצמחי הזרע. כמו כן, מכיוון שצמחים אינם יכולים על-פי רוב לנוע במרחב, להאבקה חשיבות ייחודית בתור אמצעי של הפצת הגנים של האורגניזם במרחב, תכונה המשותפת גם לתהליך הפצת הזרעים.
קיימים מנגנונים רבים של האבקה, המשתנים ממין צמח אחד למשנהו. נהוג לסווג את תהליך ההאבקה על-פי שני קריטריונים עיקריים:
- הדמיון הגנטי בין צמח המוצא של גרגר האבקה, בו הוא נוצר, לצמח היעד, אותו הוא מפרה - האבקה עצמית והאבקה זרה.
- אמצעי התנועה במרחב של גרגר האבקה (וקטור ההאבקה) - האבקה אביוטית והאבקה ביוטית.
האבקה עצמית והאבקה זרה
מטרתה של ההאבקה, בתור אמצעי להעברת חומר גנטי מצמח אחד לשני, היא ליצור צמחים צאצאים בעלי מטען גנטי חדש ותכונות חדשות, שיהוו את חומר הגלם לתהליך הברירה הטבעית. כדי להשיג מטרה זו, אבקה המיוצרת בצמח מסוים, צריכה להפרות צמח בעל מטען גנטי אחר, מושג המכונה האבקה זרה. אולם תמיד תיתכן גם האפשרות שהאבקה תפרה צמח בעל מטען גנטי זהה - מושג המכונה האבקה עצמית. מבחינים בין שלוש דרגות של האבקה עצמית:
- האבקה בתוך אותו פרח.
- האבקה בין פרחים שונים על אותו צמח (האבקת שכנים, geitonogamy).
- האבקה בין פרטים שונים של צמח המתרבה באופן וגטטיבי.
האבקה עצמית היא מצב לא רצוי עבור רוב מיני הצמחים, שכן היא מביאה בסופו של דבר ליצירת צאצאים בעלי מטען גנטי דומה לצמח האם, במקום ליצור קומבינציות חדשות בין גנים שמקורם בפרטים שונים. אי לכך התפתחו במהלך האבולוציה מנגנונים רבים ומגוונים לצמצום או מניעה מוחלטת של אפשרות ההאבקה העצמית, או של ההפריה שבאה בעקבותיה:
- דו-ביתיות - אסטרטגיית חיים בה כל פרט מייצר סוג אחד בלבד של איברי רבייה - נקביים או זכריים.
- פתיחתם בו-זמנית של פרחים מעטים בלבד, על אותו הצמח.
- הפרדה בזמן (דיכוגמיה) ובמרחב (הרקוגמיה), בין פעילות האיברים הנקביים לבין פעילות האיברים הזכריים, בפרחים דו-מיניים.
- אי-סבילות עצמית - מנגנונים גנטיים שונים המונעים את השלמת תהליך ההפריה ויצירת הזרעים, במקרה של האבקה עצמית.
- מנגנוני השהיה שונים, המונעים את הגעת האבקה אל הצלקת, בזמן שמיד לאחר לקיחת האבקה על ידי המאביק (למשל - מנגנון התכופפות האבקיות בסחלביים).
- האבקת רמייה - אם המאביק לא יקבל תגמול כלשהו מהפרח (כמו צוף או אבקה), הוא יתרחק מהצמח לפני שיבקר בפרחים נוספים בו. מנגנון זה נפוץ בסחלביים.
למרות חסרונה של ההאבקה העצמית, במקצת ממיני הצמחים ההאבקה היא עצמית לחלוטין או כמעט לחלוטין. האבקה עצמית מהווה פתרון רבייתי למינים נדירים מסוימים, שבגלל המרחק הגאוגרפי בין פרטים שלהם, סיכוייהם להצליח בהאבקה זרה נמוכים. דוגמה למין נדיר שעיקר האבקתו היא עצמית, היא דבורנית הדבורה.
האבקה אביוטית
ההאבקה האביוטית קודמת להאבקה הביוטית מבחינה אבולוציונית, והיא נפוצה בעיקר בקרב חשופי הזרע. צמחים המואבקים באמצעות וקטורים אביוטיים מייצרים כמויות גדולות מאוד של אבקה, משום שפיזור האבקה אינו ספציפי, ורק חלק קטן מהכמות המיוצרת יגיע בסופו של דבר אל הצלקות. האבקנים בולטים מחוץ לפרח, כדי לאפשר פיזור יעיל של האבקה בסביבת הצמח. הצלקת בעלת שטח פנים גדול, על-מנת לקלוט כמות מקסימלית של אבקה; המבנה שלה מותאם באופן ספציפי, לקליטת גרגרי האבקה של אותו מין הצמח - גרגרי אבקה של מינים אחרים ייקלטו בשיעור נמוך יותר. גרגרי האבקה מותאמים בצורתם לתנועה ברוח (צורה אווירודינמית) או במים, לפי הווקטור הרלוונטי. מספר גרגרי האבקה הנדרשים להפרות ביצית הוא גבוה באופן יחסי בהאבקה אביוטית.
הווקטור הנפוץ ביותר של ההאבקה האביוטית הוא הרוח. עצים רבים מואבקים על ידי הרוח, למשל האורן והאלון. בצמחי מים, קיימת גם האבקה אביוטית באמצעות מים.
האבקה ביוטית
צמחים המואבקים באמצעות וקטורים ביוטיים (בעלי-חיים) מייצרים כמויות קטנות של אבקה באופן יחסי, משום שהאבקה שלהם מועברת באופן ספציפי מפרח לפרח, ולא מפוזרת בכל המרחב. מספר גרגרי האבקה הנדרשים להפרות ביצית גם הוא נמוך באופן יחסי. המשאבים כאן מופנים לטובת משיכת המאביקים אל הפרח. משיכת המאביקים כוללת שני מרכיבים: פרסומת וגמול. המאביק אמור לקשר בין מראהו וריחו של הפרח (הפרסומת) לבין המזון שהוא מוצא בו (הגמול), ועל-פי כללי ההתניה הקלאסית, לשוב ולבקר בפרחים המעניקים לו גמול הולם.
- הפרסומת מיועדת למשוך את המאביק ממרחק, לפני שהתקרב דיו על-מנת לזהות את הגמול המוצע עבורו. הפרסומת משתמשת בחושי הראייה וההרחה של המאביק. את תפקיד הפרסומת הוויזואלית ממלאים בדרך-כלל עלי הכותרת, המקיפים את הפרח במשטח צבעוני הבולט על רקע סביבתו. פרסומת בריח נעשית על ידי רקמות שונות, המפרישות תרכובות כימיות ספציפיות המושכות את המאביקים.
- הגמול הוא למעשה המניע של המאביק לבקר בפרח. הגמול הנפוץ ביותר בעולם הפרחים הוא גמול המזון - בעלי-חיים המבקרים בפרח ניזונים מצוף או אבקה שהם מוצאים בתוכו. בצמחים מסוימים קיימים סוגים אחרים של גמול, כמו למשל פרחים המשמשים למאביקיהם מקום ללינת לילה, שבו הטמפרטורה בשעות הבוקר גבוהה יחסית לסביבה (למשל בשפתן מצוי ובאירוסי ההיכל).
רמייה בהאבקה ביוטית
פרחים המושכים את מאביקיהם על ידי שימוש בפרסומת, ללא מתן גמול כלשהו, מכונים רמאים. היכולת של צמחים לרמות בעלי-חיים כדי שאלו יבקרו בהם, בלי להעניק להם בחזרה תועלת כלשהי, היא סוגיה מיוחדת בתורת יחסי הגומלין בין אורגניזמים. זוהי יכולת מתוחכמת ונדירה בעולם הצומח, והיא נפוצה בעיקר במשפחת הסחלביים - המפותחת ביותר מבין משפחות הצמחים.
אחת הדרכים לרמות את המאביקים היא על ידי חיקוי פרחים אחרים. מבחינים בין חיקוי פרח ספציפי, לבין חיקוי שהוא כללי יותר:
- חיקוי ספציפי של פרח ממין אחר - שימוש בפרסומת המזכירה פרח של מין "הגון" ספציפי, המצוי בקרבת הצמח הרמאי. מנגנון זה מכונה הידמות בייטס (Batesian mimicry), והוא קיים בסחלב מצויר.
- חיקוי בלתי-ספציפי של פרחים אחרים - שימוש בפרסומת מסוג שכיח, המזכירה במופעה מגוון פרחים אחרים המצויים באזור, שהם "הגונים". מנגנון זה קיים בסחלב פרפרני, למשל.
מאפיין בולט של הרמייה על ידי חיקוי פרחים אחרים, הוא נדירות אירוע הרמייה, בהשוואה לתדירותם של האירועים המתגמלים. כלומר, שכיחות הצמח הרמאי בשטח היא נמוכה ביחס לשכיחות הצמחים ה"הגונים", כך שמדי כל כמה ביקורים בפרחים מתגמלים, המאביק מבקר בפרח רמאי אחד. במצב זה, תדירות אירועי הרמייה נמוכה מכדי לגרום למאביק ללמוד אותם ולהימנע מהם, על-פי עקרון ההתניה הקלאסית. בהקשר זה, נראה שניתן לדרג טקסונים שונים של מאביקים (בייחוד דבורים) על-פי מידת "חוכמתם", כלומר על-פי מידת הצלחתם לזהות את פרחי הרמאי ולהימנע מהם.
קיימות שיטות נוספות לרמייה בהאבקה, למשל:
- חיקוי מקורות מזון שאינם פרחים. בסוג לוף, למשל, הפרחים מזכירים בריחם ובצבעם צואה, וכך מושכים אליהם זבובים.
- חיקוי נקבת המאביק - בסוג דבורנית, הפרח מזכיר בריחו ובצורתו נקבה של דבורת בר ממין מסוים, וכך מושך אליו את זכרי המין.
- חיקוי אתר הטלה - פרחיו של המין בן-חורש גדול מושכים אליהם נקבות של זבובי רחף, המטילות בהם את ביציהן. באופן רגיל, נקבות הזבובים בוחרות אתר הטלה בו נמצאות כנימות, מהן ניזונים הזחלים הבוקעים מהביצים; אך בפרחי בן-החורש אין כנימות, ולכן הזחלים מתים בטרם עת.
וקטורים שונים של האבקה ביוטית
בעלי חיים שונים: חרקים, עופות ועטלפים מהווים וקטורים להאבקה ביוטית באופנים שונים. בחקלאות, כדי לעודד האבקה, מוקמים בקרבת הגידולים החקלאיים בתי מלון לחרקים.
חיפושיות
החיפושיות נמשכות לפרחים בשל האבקה מהן הן ניזונות. פרחים המואבקים על ידי חיפושיות אינם מכילים צוף, אלא מספר אבקנים רב, על-מנת לפצות על כמות האבקה הנאכלת. כמו כן, מאחר שכושר התעופה של החיפושיות הוא מוגבל, הפרחים הם לרוב בעלי צורה עגולה ורחבה ("צלחת"), המאפשרת לחיפושיות נחיתה קלה, ולעיתים קרובות פורחים במרבדי ענק. פרחים מסוימים אינם מציעים לחיפושיות מזון בתור תגמול, אלא מקום מסתור.
החיפושיות ממשפחת הפרחיתיים (Glaphyridae) הן ייחודיות בקרב עולם החרקים, בשל יכולתן לזהות צבע אדום. בהתאם, התפתחו צמחים שונים בעלי פרחים אדומים המואבקים על ידי פרחיות אלו - כמו נורית אסיה, כלנית מצויה, פרג אגסני וצבעוני ההרים.
דבורים
הדבורים נחשבות למאביקים המתוחכמים ביותר בעולם החרקים; אורח חייהן מותאם במיוחד לחיי שיתוף (סימביוזה) עם צמחי הפרחים. הדבורים ניזונות מצוף, אך מאכילות את זחליהן גם באבקה. עקב כך, הן פוקדות קשת רחבה ביותר של פרחים. הדבורים מסוגלות להבחין בין דגמי פרחים שונים, ותחום האור שהן מזהות כולל גם אור על-סגול, שאינו נראה לבני-אדם.
דבורים רבות הן בעלות כושר למידה גבוה, עובדה המנוצלת על ידי הצמחים. דבורת הדבש, וכן מינים מסוימים של דבורי בר, מקפידים על הפרדה בין אבקות פרחים ממקורות שונים. בכל גיחה חדשה מהכוורת, דבורת הדבש פוקדת פרחים ממין צמח יחיד. עובדה זו מהווה יתרון עבור הצמחים המואבקים, משום שכל האבקה שהם מייצרים מועברת אך ורק בין פרחים של אותו המין, ולא מבוזבזת בפרחים אחרים. פרחים רבים מסמנים לדבורים את מצבם על ידי שינוי צבע (למשל תורמוס ההרים), וכך הדבורים נמנעות מלבקר בפרחים שכבר הופרו.
לזכרי הדבורים אינטראקציות ייחודיות משל עצמם עם עולם הפרחים. פרחים רבים משמשים מקלט לילה לזכרי הדבורים, שבו הטמפרטורה בשעות הבוקר גבוהה בכמה מעלות מזו של סביבתם - יתרון אנרגטי עבור הדבורים (למשל אירוסי ההיכל ושפתן מצוי). פרחים מהסוג דבורנית מושכים את זכרי הדבורים על ידי חיקוי נקבת הדבורה, ואינם מעניקים למאביקיהם גמול כלשהו (האבקת רמייה).
צרעות
מספר מצומצם יחסית של פרחים מואבקים באופן ספציפי על ידי צרעות (למשל בן-חורש רחב-עלים). צרעות מסוימות, כגון הצרעה המזרחית (דבור), מסוגלות ללקט צוף שהתגבש לסוכר (למשל ברכפתן מדברי). קבוצה ספציפית של צרעות קטנות, עברה קו-אבולוציה עם הסוג פיקוס; הרבייה של צרעות אלו מתקיימת אך ורק בתוך הפרחים והפירות של הפיקוס (יחסים אובליגטוריים); הפיקוס, מצידו, תלוי אף הוא בצרעות לצורך רבייתו. לכל מין של פיקוס ישנו מין ספציפי של צרעה, החיה איתו בסימביוזה.
זבובים
פרחים המושכים זבובים מאופיינים בדרך כלל בצוף מרוכז ומשחתי הנמצא במקום גבוה בפרח, שמסייע לריכוזו באמצעות אידוי מים. מאחר שכושר התעופה של הזבוב הוא גבוה, פרחים אלו מאמצים מגוון צורות. הפרחים מאופיינים בריח חזק, ונוטים לגוונים לבנים, המסמנים לזבוב מזון (כמו בקיסוסית קוצנית ואספרג החורש), או לגוונים כהים, המטעים את הזבוב המחפש אזור בעל רקב על מנת להטיל בו את ביציו (כמו בסוג לוף).
פרפראים
פרחים המואבקים על ידי פרפראים בנויים כצינור שבקצהו צוף דליל - מבנה המותאם לחדק הארוך של הפרפר. הפרחים המואבקים על ידי רפרפים הפעילים בלילה, נוטים לצורה גדולה, צבע בהיר וריח חזק - זאת כדי שיבלטו למרחוק בחשיכה (למשל חבצלת החוף ושושן צחור); לפרח אין משטח נחיתה עבור המאביק, משום שהרפרף מוצץ את הצוף תוך כדי רפרוף באוויר. לעומתם, הפרחים המואבקים על ידי פרפרי יום נוטים לגודל קטן וצבע ססגוני, ולעיתים הם גם מפיצים ריח מתוק עדין; הפרח בנוי עם משטח נחיתה מתאים עבור הפרפר.
עופות
קיימות מספר קבוצות טקסונומיות של עופות הניזונים מצוף ומאביקים פרחים - הצופיות באפריקה, הקוליבריים באמריקה, וה-דבשניים ונקרות פרחים באסיה, אוסטרליה ואוקיאניה. קבוצות אלה התפתחו בצורה עצמאית זו מזו (אבולוציה מתכנסת), ולכולן אופייניים ממדים קטנים וצבעים ססגוניים, וכן מקור מעוגל ולשון ארוכה, המותאמים למציצת צוף. הקוליבריים מוצצים את הצוף בעודם באוויר, תוך כדי רפרוף כנפיהם מול הפרח, פעולה הדורשת אנרגיה רבה; הצופיות, לעומתם, מוצצות את הצוף על-פי רוב מעמדה נייחת, ואינן מרבות לרפרף באוויר.
בדומה לפרחים המואבקים על ידי פרפרים, גם לפרחים המואבקים על ידי עופות מבנה צינורי, כשבעומק הצינור חבוי הצוף. עם זאת, פרחים אלה הם גדולים יותר, ונפוץ ביניהם הצבע האדום - שבניגוד למרבית החרקים, העופות מבחינים בו. דוגמה לצמח המואבק על ידי עופות הוא הרנוג השיטים, המואבק על ידי צופית בוהקת.
עטלפים
עטלפים מאביקים ניזונים מצוף ולא מאבקה. פרחים המואבקים על ידי עטלפים מכילים כמויות גדולות ביותר של צוף - לעיתים עד מאות סמ"ק בפרח אחד[דרוש מקור].
ראו גם
לקריאה נוספת
- אמוץ דפני, פרחים והאבקתם, הוצאת המרכז הישראלי להוראת המדעים ע"ש עמוס דה-שליט, האוניברסיטה העברית ירושלים
- זווית- סוכנות ידיעות למדע ולסביבה, לא על הדבורה לבדה, באתר "הידען", 9 במרץ 2016
קישורים חיצוניים
| מיזמי קרן ויקימדיה |
|---|
 ערך מילוני בוויקימילון: האבקה |
 תמונות ומדיה בוויקישיתוף: האבקה |
- האבקה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
33963222האבקה