שדה קלט
שדה קלט של תא עצב חישתי הוא חלק של המרחב שתא העצב מגיב אליו. זהו האזור שנוכחותו של גירוי בו משנה את פעילות תא העצב, כלומר את קצב הירי (firing rate) שלו. שדות קלט זוהו עבור תאי עצב במערכת השמיעה, במערכת החישה הגופנית (למשל תחושות מגע, טמפרטורה, כאב ועוד) ובמערכת הראייה.
ניתן להרחיב את מושג שדה הקלט הלאה במעלה מערכת העצבים. מספר תאי עצב חישתיים שיוצרים סינפסות עם תא יחיד במעלה המערכת, מהווים את שדה הקלט שלו. למשל, שדה הקלט של תא גנגליון ברשתית העין מורכב מהמבואות מכל המדוכים שיוצרים סינפסות איתו, וקבוצת תאי גנגליון יוצרת בעצמה שדה קלט עבור תא במוח. תהליך זה מכונה התכנסות.
שדות קלט במערכת השמע
במערכת השמע, שדות קלט יכולים להיות חלקי אזורים במרחב השמע או תחומים של תדירויות שמע. חוקרים בתחום זה כמעט ואינם משייכים שדות קלט של שמע לאזורים מוגדרים של רקמת האפיתל החישתי כמו, במקרה של יונקים, תאי שיער בשבלול האוזן (cochlea).
שדות קלט במערכת החישה הגופנית
במערכת זו, שדות הקלט הם אזורים בעור או באיברים פנימיים. לסוגים מסוימים של תאי חישה-מכנית (mechanoreceptors) (למשל טמפרטורה או לחץ) יש שדות קלט גדולים, בעוד שלאחרים יש שדות קלט קטנים יותר.
שדות קלט גדולים מאפשרים לתא לגלות שינויים על-פני שטח נרחב יותר, כלומר מקנים לו רגישות גבוהה יותר. בהקשר זה, "רגישות" היא מידת היכולת לחוש במגע כלשהו, אבל במחיר של חישה מדויקת פחות וחדה פחות, כאן "חדות" היא היכולת לקבל יותר פרטים של העצם שאיתו נוצר מגע. למשל, אצבעות, שדרושה להן יכולת לגלות פרטים עדינים בעצם, מאוכלסות בצפיפות על ידי מספר רב של תאי חישה מכנית, בעלי שדות קלט קטנים, בעוד שבגב וברגליים, למשל, יש מספר קטן יותר של תאי חישה, שלהם יש שדות קלט גדולים. לתאי חישה בעלי שדות קלט גדולים יש בדרך-כלל "נקודה חמה" (hot spot), שהיא מקום בשדה הקלט (על פי רוב - במרכז, ישירות מעל תא חישה נתון) שבו הפעלת גירוי מייצרת את התגובה החזקה ביותר.
שדות קלט במערכת הראייה
במערכת הראייה, שדות קלט הם אזורים במרחב הראייה. לדוגמה, שדה הקלט של תא קולט אור יחיד הוא נפח בצורת חרוט, שכולל את כל כיווני הראייה שבהם מגיע אור שמשנה את קצב הירי של התא, כלומר את קצב היצירה של פוטנציאלי פעולה שלו. קודקוד החרוט נמצא במרכז העדשה ובסיסו נמצא באינסוף במרחב הראייה (למעשה - במרחק גדול מאד מהעין). מקובל לתאר שדות קלט ראייתיים בשני ממדים (למשל, בתור מעגלים, ריבועים או מלבנים), אבל אלה מתארים רק פרוסות מישוריות שמופיעות על המסך שעליו מציג החוקר את הגירוי, לא מרחב שדה הקלט כולו. במקרה של נוירונים דו-עיניים (binocular neurons) בקליפה הראייתית (visual cortex), שדות קלט אינם משתרעים עד לאינסוף (מבחינה אופטית, הכוונה היא בקירוב למרחק גדול מאד מהעין). במקום זאת, הם מוגבלים להיות בתוך מרחק מסוים מבעל החיים, או מהנקודה שבה מקובעות העיניים (ראו שטח פאנום, Panum's area).
שדה הקלט מזוהה לעיתים קרובות כאזור הרשתית שבו פעולת האור משנה את קצב הירי של הנוירון. בתאי גנגליון ברשתית העין (ראו להלן), שטח זה ברשתית כולל את כל התאים קולטי האור מעין אחת, הקשורים לתא גנגליון מסוים דרך תאים דו-קוטביים, תאים אופקיים ותאי אמקרין. בנוירונים דו-עיניים בקליפה הראייתית, יש להגדיר את השטח המתאים בשתי הרשתיות (אחת בכל עין). על אף ששטחים אלה ניתנים למיפוי בכל עין בנפרד, על ידי סגירתה של האחת או האחרת, ההשפעה הכוללת על קצב הירי מתגלה רק כששתי העיניים פקוחות (ההשפעה הכוללת איננה סכום ההשפעות הבודדות).
הובל וויזל (Hubel & Wiesel) קידמו את התאוריה שלפיה שדות קלט ברמה אחת של מערכת הראייה נוצרים על ידי הקלט המגיע מתאים ברמה נמוכה יותר במערכת. בדרך זו, שדות קלט קטנים ופשוטים יכולים להצטרף וליצור שדות קלט גדולים ומורכבים יותר. תאורטיקנים מאוחרים יותר הרחיבו ארגון היררכי פשוט זה, בכך שאפשרו לתאים ברמה אחת של מערכת הראייה להיות מושפעים מתאים ברמות גבוהות יותר באמצעות מעגל משוב.
מופו שדות קלט לכל הרמות של מערכת הראייה, מתאים קולטי-אור, לתאי גנגליון ברשתית, לתאים בגרעין הברך הצידי (גב"ץ, lateral geniculate nucleus), לתאים בקליפת המוח הראייתית ולתאים באזורי הראייה האקסטרסטרייטיים (extrastriate visual areas).
ארגון שדות הקלט בתאי הגנגליון ברשתית העין
ארגון שדות הקלט של תאי גנגליון המורכבים מהקלט המתקבל מתאי קנה ותאי מדוך רבים, מספק דרך לגילוי ניגוד (contrast) בעצם, ובכך לגילוי גבולות הקצה של עצמים, שהוא השלב הראשון בראיית עצמים בסדרה של שלבי עיבוד שהמשכם במרכזי ראייה שונים במוח. כל אחד משדות הקלט מאורגן בצורה של דסקה מרכזית, הקרויה "מרכז", וסביבה טבעת משותפת-מרכז, הקרויה "היקף". כל אחד מאזורים אלה מגיב בצורה הפוכה לאור. לדוגמה, אור ב"מרכז" עשוי להגדיל את קצב הירי של תא גנגליון מסוים, בעוד שאור ב"היקף" יקטין אותו. הסיבה לכך היא שאזור ה"היקף" פועל בצורה אנטגוניסטית לאזור ה"מרכז".
הדוגמה הבאה ממחישה פעולה אנטגוניסטית זו של ה"היקף". כאשר אור פוגע בתא קנה שנמצא באזור מרכז שדה הקלט של תא הגנגליון, תא הגנגליון מעורר, כתוצאה מהשלבים הבאים:
- א. האור גורם לירידה במתח שעל קרומית תא הקנה (היפרפולריזציה) וכתוצאה מכך התא משחרר פחות נוירוטרנסמיטורים שהשפעתם על התא הבא בשרשרת האיתות - תא דו-קוטבי היא השפעה מעכבת – כלומר, פחות עיכוב של התא הדו-קוטבי.
- ב. הקטנת העיכוב על תא דו-קוטבי מגדילה את המתח שעל קרומית התא שלו (דפולריזציה) וכתוצאה מכך התא משחרר יותר נוירוטרנסמיטורים שהשפעתם על התא הבא במסלול האיתות – תא גנגליון היא השפעה מעוררת – כלומר, יותר עירור של תא הגנגליון.
- ג. הגדלת העירור של תא גנגליון (דפולריזציה) מגדילה את המתח שעל קרומית התא שלו, וקצב הירי (קצב יצירת פוטנציאלי פעולה) שלו גובר.
נתייחס עתה למצב בו אור פוגע, לדוגמה, בתא קנה שנמצא באזור היקף שדה הקלט של תא הגנגליון. במקרה כזה תא הגנגליון מעוכב, כתוצאה מהשלבים הבאים:
- א. האור גורם לירידה במתח שעל קרומית תא הקנה (היפרפולריזציה) וכתוצאה מכך התא משחרר פחות נוירוטרנסמיטורים שהשפעתם על התא הבא בשרשרת האיתות – תא אופקי היא השפעה מעוררת – כלומר, פחות עירור של התא האופקי. דוגמה מצוינת לתלות של פעולת הטרנסמיטור בתא המקבל (בקולטן שלו) – כלומר אותו טרנסמיטור יכול לפעול בצורה הפוכה על תאים שונים או על סוגים שונים של אותו תא.
- ב. הקטנת העירור על תא אופקי מקטינה את המתח שעל קרומית התא שלו (היפרפולריזציה) וכתוצאה מכך התא משחרר פחות נוירוטרנסמיטורים שהשפעתם על התא הבא במסלול האיתות – תא קנה שנמצא באזור מרכז שדה הקלט היא השפעה מעכבת – כלומר, פחות עיכוב של תא הקנה.
- ג. הקטנת העיכוב על תא קנה באזור מרכז שדה הקלט מגדילה את המתח שעל קרומית התא שלו (דפולריזציה) וכתוצאה מכך התא משחרר יותר נוירוטרנסמיטורים שהשפעתם על התא הבא במסלול האיתות – תא דו-קוטבי היא השפעה מעכבת – כלומר, יותר עיכוב של התא הדו-קוטבי.
- ד. הגדלת העיכוב על התא הדו-קוטבי מקטינה את המתח שעל קרומית התא שלו (היפרפולריזציה) וכתוצאה מכך התא משחרר פחות נוירוטרנסמיטורים שהשפעתם על התא הבא במסלול האיתות – תא גנגליון היא השפעה מעוררת – כלומר, פחות עירור של תא הגנגליון.
- ה. הקטנת העירור של תא גנגליון (היפרפולריזציה) מקטינה את המתח שעל קרומית התא שלו, וקצב הירי (קצב יצירת פוטנציאלי פעולה) שלו פוחת (השפעה מעכבת).
ישנם שני סוגים של תאים דו-קוטביים ושל תאי גנגליון: מרכז-'דולק' (ON-center) ומרכז-'כבוי' (OFF-center). ההבדל הבסיסי בין שניהם נעוץ בעובדה שכל סוג מצויד בקולטן שונה לגלוטמאט, שהוא הנוירוטרנסימטור היחיד שתאים קולטי-אור משחררים, כשתוצאת קישורו לקולטן תלויה בסוג תעלות היונים שהוא פותח. גלוטמאט פועל כנוירוטרנסמיטר מעכב, כשהוא גורם לפתיחת תעלות שמביאות להיפרפולריזציה של התא. הפסקת שחרור גלוטמאט מעכבת את ההשפעה המעכבת של הנוירוטרנסמיטור על התא הדו-קוטבי, מה שגורם לעירורו. תוצאה הפוכה מתקבלת כאשר מגורים תאים קולטי-אור שנמצאים בהיקפו של תא גנגליון מסוג מרכז-'דולק'. על אף שהם מגיבים בהפחתת השחרור של גלוטמאט, הרי שכאן הוא פועל כנוירוטרנסמיטור מעורר, שפותח תעלות יונים שמביאות לדפולריזציה של התא, וכתוצאה – לעיכובו של התא הדו-קוטבי.
כשתאים קולטי-אור במרכזו של שדה הקלט של תא גנגליון מסוג מרכז-'דולק' (דרך תא דו-קוטבי מאותו סוג) מגורים על ידי אור, הם מפסיקים לשחרר גלוטמאט לסינפסה, הדבר גורם לדפולריזציה של התא ולעירור שלו, ולבסוף - להגברת קצב הירי של תא הגנגליון שלו. לעומת זאת, עירור של תאים קולטי-אור באזור ההיקפי של שדה הקלט גורם לעיכוב התא הדו-קוטבי עקב היפרפולריזציה, וכתוצאה מכך להקטנת קצב הירי בתא הגנגליון שלו. לתא מסוג מרכז-'כבוי' יש בדיוק את התגובה ההפוכה (ראו איור). עירור של שני האזורים, בשני סוגי התאים, גורם לתגובה קלה (בשל אנטגוניזם, כלומר עיכוב השפעות הדדי של 'מרכז' ו'היקף' על תא הגנגליון אליו הם קשורים).
תא קולט-אור יכול ליצור סינפסות עם שני סוגי התאים הדו-קוטביים, וכך יש לו סינפסות בהן גלוטמאט פועל בצורה מעוררת וגם סינפסות בהן הוא פועל בצורה מעכבת. בסיכומו של דבר, תאים קולטי-אור שהם חלק משדות הקלט של תאי גנגליון משני הסוגים, דרך תאים דו-קוטביים שמקשרים ביניהם, יכולים לעורר או לעכב נוירונים בתר-סינפטיים (postsynaptic) משום שהנוירוטרנסמיטור שהם משחררים לסינפסות שלהם, גלוטמאט, יכול לפעול ליצירת דפולריזציה או היפרפולריזציה בהתאם לסוג התא.
ארגון של שדה קלט בצורה של מרכז-היקף מאפשר לתאי גנגליון להעביר מידע שאינו מתייחס רק לעצם עירורם של תאים קולטי-אור, אלא גם לשינויים באותות המגיעים למרכז ולהיקף של שדה הקלט שלו, מה שמאפשר להם להעביר מידע על ניגוד. גודלו של שדה הקלט קובע את התדירות המרחבית של המידע: שדות קלט קטנים מגורים על ידי תדירויות מרחביות גבוהות, כלומר כאלה שכוללות מידע חזותי של פרטים עדינים בעצם; שדות קלט גדולים מגורים על ידי תדירויות מרחביות נמוכות, כלומר אלה שכוללות פרטים גסים בעצם.
ארגון שדות הקלט בגרעין הברך הצידי (גב"ץ)
בהמשך מערכת הראייה, קבוצות של תאי גנגליון יוצרות את שדות הקלט של תאים בגרעין הברך הצידי. שדות הקלט של תאים אלה דומים לאלה של תאי גנגליון, עם מערכת מרכז-היקף אנטגוניסטית ותאים שהם מסוג מרכז-'דולק' או מרכז-'כבוי'.
ארגון שדות הקלט בקליפת הראייה
שדות הקלט של התאים בקליפת הראייה גדולים יותר וגם הדרישות שלהם מאות הגירוי מורכבות יותר בהשוואה לתאי גרעין הברך הצידי, כפי שיובהר להלן. הובל ווויזל [למשל, הובל, 1963] סיווגו את שדות הקלט של תאים בקליפה הראייתית לתאים פשוטים, תאים מורכבים ותאים מורכבים-ביותר (hyper-complex cells). צורתם של שדות הקלט של תא פשוט הינה מוארכת, לדוגמה, עם אזור אובלי מרכזי מעורר וסביבו אזור מעכב, או שהיא בקירוב מלבנית, עם צלע אחת ארוכה מעוררת ושנייה - מעכבת. דמויות העצם עבור שדות קלט אלה צריכות להיות בכיוון מוגדר על-מנת לעורר את התא (כלומר ממדים שונים בעצם מעוררים במידה שונה). עבור שדות הקלט של תא מורכב, ייתכן ויהיה צורך בהזזתו בכיוון מסוים של העצם (או פס אור) המכוון נכון על-מנת לעורר את התא. עבור שדות הקלט של תאים מורכבים-ביותר, ייתכן גם שידרש שפס האור יהיה באורך מסוים. בסיכום, ברמת התא המורכב ביותר, ישנם שלושה פרמטרים כנראה, שמשפיעים על עירור התא: מימד, תנועה וגודל (אורך לגבי גוף צר כמו פס אור).
ארגון שדות הקלט באזורי הראייה האקסטרסטרייטיים
ראו גם
קישורים חיצוניים
22683402שדה קלט