מיוזין
מיוזין (Myosin) הוא חלבון מוטורי, אשר פעילותו דורשת השקעת אנרגיית ATP ומהווה לצד מולקולת האקטין חלק ממערך השלד הציטופלמסטי של התא.
מבנה
סוגי המיוזין
בין חלבוני המיוזין, ניתן להבחין במספר סוגי מבנים:
מיוזין I
מצוי בכל התאים, בציטוזול (נוזל תוך תאי).
חלבון המיוזין I מורכב מ"ראש" האחראי על הפעולות המוטוריות ו"זנב" קצר המהווה אתר קשירה לקרום התא או לחלבון האקטין (חלבון בעל תפקיד מרכזי בשלד התא, בעיקר בייצוב מבני). קיימים סוגים שונים של חלבון מסוג מיוזין, הנבדלים זה מזה באזור ה"זנב" שלהן.
מיוזין II
מצוי בתאי שריר, בשכבה החיצונית של הציטופלסמה.
בנוי משני "ראשים" ו"זנב" אחד ארוך במבנה צר. ה"זנב" הוא בעל מבנה אלפא הליקס (בדומה למבנה השניוני של החלבון) וה"ראשים" נמצאים בקצה המולקולה ומתקיימים בהם פעילות ATPpase ופעילות מוטורית. למעשה מולקולת מיוזין ןן היא מונומר המורכבת משתי מולקולות מיוזין המלופפות באזור זנבותיהן, בעוד ראשיהן פונים לכיוונים מנוגדים.
פילמנט (סיבי) מיוזין – מספר מולקולות מיוזין המלופפות באזור זנבותיהן, כאשר ראשיהן פונים לכיוונים מנוגדים.
תפקיד המיוזין
על מנת שחלבון המיוזין יבצע את פעילותו המוטורית עליו להיקשר לסיב האקטין.
בעזרת קשר אקטין-מיוזין ואנרגיית ATP המשתחררת מפירוק המולקולה עתירת האנרגיה, מתבצעת תנועת התכווצות השריר.
בתאים אאוקריוטים יוצרים סיבי אקטין ומיוזין II קשר זמני ביניהם וגורמים לפעולת התכווצות בדומה לתהליך ההתכווצות המתרחש בהשתנצות (חלוקת התא לשני תאי בת).
על מנת להבין כיצד מתרחשת האינטראקציה בין סיבי האקטין למיוזין ותהליך ההתכווצות, חשוב להבחין בין שני סוגי תאי שריר:
- ראשית, שריר "חלק", הקיים בקיבה, במעיים, בדפנות העורקים. בנוי מסיבים היוצרים מבנה כהה.
- שנית, שריר "מפוספס", סיבים המאורגנים לאורך הממברנה בריכוזים שונים היוצרים מעין מבנה מפוספס כהה ובהיר לסירוגין.
מנגנון התכווצות השריר מתרחש באופן שונה בין השריר ה"חלק" לשריר ה"מפוספס".
בשריר ה"חלק", התכווצות השריר מבוקרת בעיקרה על ידי תהליך פוספורילציה (זרחון) של שרשרת המקיפה את מבנה ה"ראש" של מולקולת המיוזין. תהליך בקרה זה מאפשר את התקשרות מולקולת האקטין למיוזין. במידה ויתרחש תהליך הפוך (דה-פוספורילציה) יתנתקו מולקולת האקטין והמיוזין זו מזו. כמו כן, התכווצות השריר מבוקרת גם על ידי עלייה בריכוז יוני הסידן. תהליכי בקרה אלה מבוצעים על ידי אנזימים (Myosin light-chain kinase).
בשריר ה"מפוספס", מולקולות המיוזין יוצרות מבנה של סיב עבה (מכיל 300-400 מולקולות), אשר מקנה צבע כהה ואזור של מולקולות אקטין היוצרות מבנה של סיב דק אשר יוצר מקנה צבע בהיר, האזור הבהיר מכונה "Z-disc".
למעשה, האזור המרכזי של המבנה אינו מכיל "ראשים" ובקצוות המבנה הקוטבי קיימים "ראשים" הפונים לכיוונים מנוגדים.
תהליך התכווצות השריר
הקשר בין מולקולות האקטין למיוזין מתבצע באזור ה"ראשים" של המולקולות.
מנגנון התכווצות השריר מבוסס על אינטראקציה בין כמה גורמים:
- סיבים דקים – מולקולות האקטין
- סיבים עבים – מולקולות המיוזין
- מולקולות חלבון שונות – טרופומיוזין (Tropomyosin)וטרופונין (Troponin)
- יוני סידן
- ATP
הקשר בין כל גורמים אלה, הוא בעובדה שהמולקולות בעלות הסיבים הדקים (אקטין, טרופומיוזין וטרופונין) מצויות במבנה מלופף סביב הסיבים העבים לאורך השריר (מיוזין). המבנה המרחבי של הקומפלקס אקטין-טרופומיוזין-טרופונין אשר במצב קשור חוסם את אתרי הקשירה לאקטין, מונע את התקשרות האקטין למיוזין וכך גם אינו מאפשר את התכווצות השריר. מנגנון התכווצות השרירים מבוסס על כושר התנועה של "ראשי" מולקולות המיוזין.
קיימים ארבעה שלבים הגורמים לתנועתם:
1 "מחובר" (attached) – שלב ראשוני הגורם לתנועת מולקולות הטרופומיוזין והטרופונין החוסמות את אתרי הקשירה של האקטין. בעזרת קשירת יוני סידן לטרופומיוזין הוא נע מאזור אתר הקשירה ומתאפשרת אינטרקציה מרחבית בין האקטין למיוזין.
2 "משוחרר" (release)- הקשר בין המיוזין לאקטין משתחרר בעקבות קשירת ATP למולקולת המיוזין, השרירים מצויים בשלב זה במצב נוקשה.
3"דרוך" (cocked) – הידרוליזה של ATP המחוברת ל"ראש" המיוזין גורמת למעין פעולת דריכה (בדומה לדריכה בכלי ירייה), כאשר תוצרי ההידרוליזה (ADP+Pi) נשארים קשורים ל"ראש" המולקולה.
4 "הפעלת כוח" (force generating)- המגע המינימלי בין ראשי "המיוזין" עם סיבי האקטין גורם לשחרור תוצר הידרוליזת הATP, ה-Pi מה שגורם לחיזוק ההתקשרות בין המיוזין לאקטין ולמעין התגבשות של המבנה כולו בכוחות דחיפה ודחיסה.
מקורות
- "ביולוגיה של התא - מולקולה אברון ותא", פרופ' אלי זמסקי, הוצאת המכון למדעי הצמח וגנטיקה בחקלאות/האוניברסיטה העברית בירושלים/הפקולטה לחקלאות, הוצאה רביעית מורחבת תשס"ב, 2002.
קישורים חיצוניים
- [1] - סרטון הממחיש את פעילות המיוזין והאקטין בהתכווצות השריר